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第12章 古猿:人类对祖先的认定(2)

赫胥黎和海克尔的著作对于论证人类起源于高等猿类的”类人猿“理论有重大的意义。

杰出的民族学家和社会学家路易斯·摩尔根(1818-1881)研究了各个民族的血亲和姻亲制度,并阐明了家庭和婚姻发展的主要阶段。他为唯物主义地解释原始社会史问题奠定了基础(见《易洛魁联盟》,1816年;《人类家族的血亲和姻亲制度》,1869年;《古代社会》,1877年,等)。大家知道,摩尔根的著作得到了马克思和恩格斯的高度评价。

2.现代:猿人还是猿猴

比较解剖学、生理学和胚胎学,以及古灵长类学和古人类学,完全证实了达尔文、赫胥黎和海克尔的结论:在人类发展的谱系上存在着一些类人猿,它们在许多特点上与现生的猿类,特别是黑猩猩和大猩猩在不同程度上近似。当然,对其外貌的复原只能是推测性的,因为无法准确地断定,它们之间趋于近似的发展在多大程度上造成其各种特征的相似,从而在多大程度上可以根据这种相似去论证它们的亲缘关系。

利用比较解剖学材料可以作出这样的推测:人类最近的祖先,第一,具有某些人类的典型特征,但还不像现代人表现得那样突出,例如,上肢大概已经比现代猿类短了,而下肢则比现代猿类长,脑量比猿大,犬齿在齿列中也不那么突出;第二,已经具有一些与现代某种高等猿类相接近的特征:它们大约有12对肋骨(这是人类与猩猩接近的特征),与第四掌骨相比第二掌骨很长(这是人类与长臂猿的共同特征),等等。我们的祖先与非洲类人猿之间这种共同特征特别多。

灵长类的化石材料表明,在中新世中期和上新世生活着一些猿类(森林古猿、腊玛古猿、乌达布诺古猿),它们的一些牙齿颇像人类的牙齿。最后,南非的上新世晚期和更新世考古发现,使我们了解到一些已经十分接近于人的动物,因而远古人类的直接前身的面貌便可以认为已经了解,而人类起源于类人猿的理论也就完全彻底地得到证实。

不过,从上个世纪60年代直到今天,徒劳地企图推翻关于人类与类人猿同源这一科学结论的人仍然存在。这种企图常常出自无论如何要推翻达尔文的人类起源学说的基础,直接或间接地阻挠客观地研究人类的谱系,把人类来源于动物界的事实搞得模糊不清。一些研究者声称人类祖先直接来源于猿猴,另一些学者提出人类谱系始于始新世的食虫类,经过眼镜猴和美洲猴化石。勃列克(1905年)则认为人类与美洲的Ateles接近。

英国解剖学家、人类学家伍德·琼斯特别顽固地力图把高等猿类排除在人类谱系之外。从1916年起,他就试图证明,人类起源于与眼镜猴类似的动物,人类与类人猿相似的所有专门性特征似乎都是转向地面生活的结果,它们的产生只是趋同,并不能证明人类与类人猿相互有亲缘关系。伍德·琼斯的结论是完全站不住脚的,因为猩猩尽管是纯粹的树栖动物,在许多方面却与人类十分相似。人类与类人猿十分相似的血型、精子、听小骨、喉部肌肉和软骨等等都与地面生活没有任何关系。最后,古生物学和古人类学的全部事实也都证明了人类起源于类人猿的理论的正确性。

远古人类的祖先以怎样的生活方式生活,这个问题也引起了很大争论。确切地说也就是:应当把它们看做是树栖动物,还是看做在地面上奔跑的动物。

否定人类祖先以树栖方式生活的最著名的研究者之一是美国的古生物学家G·奥斯朋,他是《人类起源之趋向论》的作者,所谓趋向论也就是原人理论,或曰”曙人“理论,他提出这一理论用以对抗达尔文的人猿理论。奥斯朋并不否认人类与类人猿有着遥远的亲缘关系,但他断言,早在中新世以前很久,人类的祖先便已是在地面生活的动物,并且已经具备人类所有基本特点的萌芽。

即使在人猿理论的支持者当中,也产生了对人类祖先过树栖生活的怀疑。

一些特点表明,在基克-柯巴发现的尼安德特人的手较之现代人的手,与猿的手差别更大,由于这些特点造成的印象,F·A·朋奇奥斯莫洛夫斯基提出了人类起源于适应地面生活的四肢运动的高等灵长类的理论。

他认为,我们的四肢运动的祖先对树栖生活的适应,远不如对在地面上奔跑更适应。这种类人猿的手和脚都呈爪状,并处于自然伸展的状态。这种状态优于曲折状态。拇指与其余四指不能对握。朋奇-奥斯莫洛夫斯基认为,现代人手与高等猿类手的相似是趋同的结果。对于猿来说,手的灵巧和拇指的对握是在树栖生活的影响下发展起来的,而对于人来说,是在劳动的影响下发展起来的。

为了论证自己的假说,朋奇-奥斯莫洛夫斯基力图证明:在基克-柯巴发现的化石比所有的尼安德特化石都更古老,因此应当认为基克--柯巴人的手是我们的祖先最早具有的手。他还断言,现代人在初始阶段时的手,从其形状以及拇指不对握来看,像是基克-柯巴人的手,同时根据生物发生律,这一点可以证明,我们的祖先存在过”手即脚“这样一种类型。他还以下面情况来证明自己的假说:在锥体通道受到破坏因而大脑和脊髓受损伤(不包括大脑皮层)时,拇指的对握不是受到限制,就是完全丧失。

但是,这种论据也引起了强烈的反对。前面已经谈到,这个假说的提出者本人也不得不放弃以洞穴下部地层的时代确定遗骨的年代,这样,关于基克-柯巴人的自下而上年代十分久远的论断也就完全不能成立了。

众所周知,后来,在卡尔梅山的洞穴里发现了一些尼安德特人化石,他们有很灵活的手,在第一掌骨上有着马鞍形关节。

无论是系统发育学资料还是个体发育学资料,都证明认为人类祖先具有爪形的手这种观点是错误的。大家知道,南方古猿的手就根本不是爪形的。B·Π·雅基莫夫的研究(1949年)表明,实际上,8~9周龄的胎儿便具有与其余四指相对的拇指,而不像舒列茨所断言的那样(T·A·朋奇奥斯莫洛夫斯基引证了舒列茨的观点)。人的胎儿的手很宽,这并不说明人类的祖先--类人猿也具有很宽的手,因为其他哺乳动物的胎儿也具有前肢末端宽大的特点。

至于说在去掉皮层情况下手处于伸展状态,那么它的来源则要古老得多,它在人类的谱系上起源于比类人猿阶段还要久远的时期。此外,比较解剖学的大量事实使人不能不承认,人类的祖先曾过树居生活,因为非此无以解释人类许多特征的起源。这里仅举其中几个特征:适于抓握活动的手;拇指对握能力的良好发展;保证前臂具有外转和内转能力的前臂骨骼和肌肉的构造;拇趾不仅大,而且通向拇趾有丰富的专门的肌肉,特别是连接拇趾的肌肉有两个单独的茎头(一个斜向的,一个横向的),这很像是在大猩猩的脚上看到的情况;在指骨和趾骨末端的掌面以及在手掌和脚掌上有着发达的乳头纹,只有树居的哺乳动物才具有这个特点;具有立体感的发达的视力,而嗅觉与视力比则不够发达;还有许多其他特征。

对婴儿手的抓握能力进行观察的结果,用人类祖先曾过树居生活这一假说来解释是最自然不过了。观察结果表明,新生儿不用特别费力便可以抓住成年人的手指、木棍或铅笔,持续悬挂几分钟。

那么,对朋奇-奥斯莫洛夫斯基所详尽描述的基克-柯巴人的手的特征又如何解释呢前面已经指出,在卡尔梅山洞里发现的尼安德特人的骨骼是与此不同的。在费拉西洞穴遗骨中所发现的尼安德特人骨骼也与此不同。因此,很可能基克-柯巴人的遗骨代表某种地方变化。B·Π·雅基莫夫(于1949年)提出的看法倾向于这样的结论:由于自然条件恶劣,欧洲尼安德特人的发展过程走上了增大手和整个身体的力量而减少活动量的方向。

有人提出了这样的想法:尼安德特人第一桡骨近侧联合的多数变态形式都是使用无柄石器的结果,这要求各种功能复杂而不同寻常地结合在一起:既要有很大的握力,又要求拇指动作灵活。在这里,把尼安德特人特有的宽大的末端指骨的形成解释为各个手指紧握石器的结果。不过,基克-柯巴尼安德特人大拇趾上的趾骨也相当宽大,这个情况对于上述解释来说,造成了某种因难。

人类的祖先在从树居生活转到地面生活之后,他们的行动是怎样的这个问题目前尚未得到完全解决。大多数苏联人类学家认为,后来演变成为人类的那些高等猿类,在它们还是树栖动物时,也在较低的粗树枝上跑动,这时,它们的身体处于伸展、垂直的状态,而它们的脚站在一些树枝上,轻轻地抓着这些树枝,它们的大拇趾比现代人类的要灵活得多。身体活动的下一个阶段可以南方古猿为代表,根据现有资料来看,南方古猿已用两肢在地面上跑动,不过或许还保留着”抓握性“脚的某些特点。

近几十年来积累的大量资料使我们可以得出结论:人类的祖先曾经能够臂行,并利用这种方法进行活动,当然他们不像长臂猿和大型类人猿那样高水平和专门地适应臂行。在俄国的学术著作中,В·З·尤罗夫斯卡娅的著作最广泛地研究了这个问题。她对人类、黑猩猩、狒狒、恒河猴、绿长尾猴以及食虫类、翼手类、兔形类、啮齿类、食肉类、偶蹄类、有袋类的36种其他哺乳动物和二种爬行类、三种两栖类动物的背部最宽肌肉的纤维走向进行了研究。

除此以外,她还引用了有关各种哺乳动物的广泛的比较文献。这一有重大价值的研究表明,背部最宽肌肉纤维的交错在哺乳动物的许多目中是独立出现的,而且这一特征在许多情况下保证了依靠前肢时用于拉住身体的很大力量。蛛猴、长臂猿、黑猩猩和人类都存在这种交错的现象,但那些低等的狭鼻猴却没有。这是证明人类的祖先具有臂行能力的论据之一--特别是,如果考虑到人类与黑猩猩肩带的整个肌肉组织十分相似的话。古生物学材料也证实了人类的祖先具有一定的臂行能力。骨骼的这种特点与关节的巨大活动幅度有关(上新猿、非洲原康修尔猿是这样),与肘关节活动幅度的增大有关(湖猿、非洲原康修尔猿是这样),也与内转和外转能力的增大有关(湖猿、非洲原康修尔猿是这样)。从身体的匀称来看,奥列猿显然是臂行者(尤罗夫斯卡娅,1972年)。更为有趣的是,奥列猿具有相当多的与人类相似的特征。

根据上文所作的叙述,可以清楚地看到,人类起源于猿,人类的类人猿祖先曾过树居生活,这些都可以认为是确定无疑的。不过,认为人类祖先曾是狭隘特化型臂行猿类这一假说应该说3.当代:化石猿与现生猿学者对人类起源的研究,主要是根据现生猿类与人类关系的研究和化石猿类与人类(包括现生的和化石的人类)关系的研究而得出的结果,现在分别论述于下。

现生猿类与人类人类和猿类(包括现生的和化石的类型)在分类学上归入人猿超科。对现生的人猿超科各种类型的系统关系,经过近100多年来的研究和争论,现在可以说已经基本上解决了。

主要根据形态比较的研究,1868年海克尔提出人类与亚洲的大猿(猩猩)有密切关系,但1871年达尔文则认为人类与非洲猿类(大猩猩和黑猩猩)的关系最为密切,两种意见长时期来存在着争论。

1927年皮尔格林把亚洲的大猿(猩猩)和非洲猿(大猩猩和黑猩猩)作为一个单源群,是一个系统的类群,认为人类是从这个单一的猿的系统中分化出来的,从本世纪40年代起,这种观点占了主导地位。但也有不同意见。

人的系统是在什么时候从猿的系统中分化出来的,长时期来也有着不同意见的争论。

从本世纪60年代中开始,古人类学界一般都把腊玛古猿当作最早的人科成员,而腊玛古猿最早的年代是距今1400万年,因而认为人类起源的时间至少是在1400万年以前。但也有不同意见,如沃什伯恩从解剖证据上得出猿与人是较晚分离的。

从本世纪初开始,有人从生物化学方面来研究人和现生灵长类的关系。1904年纳托尔根据高等灵长类生化性质的比较,提出人类与非洲猿类最为接近。60年后,古德曼对血清蛋白免疫性的研究,得出了同样的论点。1967年萨里奇和威尔逊比较高等灵长类的血清蛋白,也得出了相似的结果,表明人类与黑猩猩和大猩猩最为相近,与猩猩的系统关系较远,与长臂猿则更远。他们认为三种大猿不是一个单源群,而人类与非洲猿才是一个单源群。他们并推论人类从非洲大猿的系统分离出来的时间大约在距今500万年前。这与古人类学家从化石得出的年代有很大的差距,这个年代远比许多古人类学家所认为的要短得多。

生物化学方面更多的研究,如血清蛋白和输铁蛋白的免疫学、免疫扩散的研究,DNA杂交以及较近时期的线粒体DNA的研究等都得出基本相似的结果,即人类与非洲猿是一个单源群,关系最近,其次为猩猩,长臂猿则更远。近期形态测量的分析研究也支持这种意见。

近年来也有个别人有不同意见,如克卢格(Kluge,1983年)主要根据形态性状结合遗传、发生和机能上的一些特征,应梅种张猩猩与人类关系最近,是一个单源群,但极大多数古人类学家予以否定。

根据以上的认识,近年来有些古灵长类学家提出把大猩猩属、黑猩猩属和南方古猿属及人属归入一个亚科,叫Homininae,中文译成”人亚科“便不合适了,可以音译作”霍米尼亚科“.原先的HominidaeWT中文译作”人科“,现在它包括霍米尼亚科、森林古猿亚科和猿亚科,所以不能再译为”人科“,可以音译为”霍米尼科“.

3化石猿类与现生猿

类和人类的亲缘关系无论是化石上的证据或是分子人类学上的证据,都表明人和猿的共同祖先是在距今500万年以前,也就是要到地质时期的第三纪中新世去寻找。

很久以前,森林古猿被认为是人和猿的共同祖先。森林古猿最早是1856年在法国上加龙的圣戈当附近的中新统地层中发现的三块下颌骨,定名为森林古猿方坦种,以后在非洲、亚洲、欧洲三洲的广大地区,发现了很多这类化石,种类繁多,内容庞杂,地层时代从第三纪的早中新世到早上新世。到本世纪60年代中期被认为是或曾一度被认为是森林古猿的化石,总计有26属和51种,而所根据的材料主要是牙齿、上下颌骨和一些肢骨,其中有些种类以后表明不是森林古猿。1965年西蒙斯和皮尔比姆把这些种类加以清理和归并,除把更新世的巨猿分出外,把中新世的各属都归并入森林古猿属,各个种也大量归并,只保留原先的1/3的种。

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