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第11章 古猿(2)

中国更新世早、中期和印度中上新世的巨大的高等灵长类(化石)。荷兰人孔尼华在从香港中药铺购得的大量哺乳动物化石中发现了一枚巨大的高等灵长类下臼齿,于1935年发表的研究报告中定名为步氏巨猿。当时,他推测这种化石可能来自华南的洞穴或裂隙堆积。直到1956年初,中国学者在广西进行洞穴调查和发掘时,在大新县一个山洞中发现了巨猿牙齿化石,此后,陆续在广西柳城、武鸣、巴马和湖北建始县也发现了巨猿化石。其中以柳城楞寨山硝岩洞(或称“巨猿洞”)中发现的化石最为丰富,计有三个巨猿下颌骨和1000多个巨猿牙齿以及大量的伴生哺乳动物化石。以上5个巨猿地点的化石所代表的时代为更新世早期到中期,距今约20~200万年。中国以外仅有1967年在印度北部喜马偕尔邦发现一个巨猿下颌骨,定名为毕拉斯普巨猿,其地质时代为中上新世,距今500~900万年。

巨猿是高等化石灵长类中相当重要的种类。它们不仅是已发现的现生和化石灵长类中最硕大的一类,而且它们的形态特征介于猿类和人类之间。在下颌骨和牙齿的大小有明显的性别差异;下颌体前下方有“猿板”;下颌体的厚度和高度均以下颌联合处为最大;下犬齿与下第一前臼齿之间有“齿隙”等特征方面较接近于猿类。而在门齿较小;前臼齿和臼齿齿冠很高,齿尖呈“块状”;下第一前臼齿呈“双尖型”等方面具有与人类相同性状的趋势。因此,巨猿在人猿超科中的分类地位始终未获定论,不仅不同的研究者各持己见,就是同一学者也常有改变自己观点的。总之,一些学者把巨猿归属猿科,另一些学者认为属人科,还有人把它归类于已绝灭的另一科(定名为腊玛古猿科)。

美国人魏登瑞(原籍德国)不仅主张把巨猿改称“巨人”,而且提出人类的“巨人起源说”。他推断“巨人”可能是人类的直系祖先,其体形逐渐变小。中国学者对巨猿化石材料的研究表明,在已发现的巨猿全部生存时期,巨猿体态一直是逐渐增大,直至在地层中消失。因此,“巨猿起源说”不仅与人类进化的整个过程中体态变化的趋势不相符,而且与巨猿本身发展的事实也是冲突的。

对于巨猿与人类相似的形态特征有不同的解释:有的学者认为是“趋同进化”的结果;有的认为是在从猿演化到人的过程中形成的。不管对这些形态特征的解释如何,也不管它们的分类地位如何,巨猿化石的发现和研究都有助于我们对人类进化过程的理解。

关于巨猿由何种动物发展来的问题,由于有关化石发现尚少,仍不清楚。有人推测在巴基斯坦下上新统中发现的一枚相当大的森林古猿巨型种的下臼齿可能代表巨猿的祖先,甚至认为在印度发现的毕拉斯普巨猿与它属于同一种。有人说,在希腊马其顿发现的晚中新世的马其顿乌朗诺古猿四个比较完整的下颌骨和其他下颌骨碎片等,代表很接近巨猿祖先的一个种。

五、南方古猿

从上新世延续到更新世中期的一大类形态接近猿类的早期人科化石。是达特在1925年根据从南非发现的一个似人似猿的幼年头骨化石建立的一个属名。这个头骨是1924年在汤恩地方发现的。后来在南非和东非的许多地点陆续又发现了许多类似的化石,因而有人把这一名称扩大成一个亚科,归属于人科。

南方古猿身材比现代人短,雌性平均约1.25米,雄性平均约1.52米。头骨较似黑猩猩,颌骨和牙齿都大,接近大猩猩。头骨装脑子的部分小,颜面部分大,身体肌肉发达,上肢相对地比人长。像人一样直着身躯,用两条腿走路,但爬起树来比人灵敏。

南方古猿生存的时代由上新世延续到更新世中期。迄今发现的化石最早距今约370万年前,最晚的估计约距今50万年。

各个不同时期地点的南方古猿形态各有特点,但也有一系列共同特征。头骨装脑子的部分略呈球状,最宽部在最下处。脑量一般在440毫升与530毫升之间,最大可达700毫升。骨壁不厚,只在局部形成骨脊处外板增厚,还有大小不等的气窦。眉骨发达,眶较高。枕大孔位置比人类靠后。枕外隆凸点位置低,接近法兰克福平面。

颜面与颅长相比特别大。整个颜面凹陷或呈碟状。鼻骨扁塌。鼻骨与额骨之间的骨缝形成一倒“V”字形。下颌骨无颏隆突,下颌支高且垂直,下颌体前部较高,有横圆枕。总之,颌骨适应于强有力的咀嚼功能。

上肢与下肢的相对长度比人大。肱骨粗壮,特别显示上肢屈肌发达。手、前臂和肩也相当有力。肘关节不像适于四足行走者。股骨头小,颈扁且长,大转子不很向外突,颈体角比人小。脚骨适应于两足行走,拇趾不向内侧方分离。

腰部脊柱前凸,与人相似。骨盆宽、骶髂关节面相对较小,髋臼小,髂骨翼特别宽,髂前上棘区向前延伸。髂前下棘很发达,表示股直肌有发达的直头。雌雄差异比人大。

有人如美国的怀特认为坦桑尼亚莱托里地方发现的人科颌骨、牙齿和脚印也属南方古猿,这是迄今发现的最早的南方古猿。它们生活于距今约370万年前。稍晚的有1974年在埃塞俄比亚的阿法低地发现的十多个个体,其中有一副残缺的骨架,约包含全身骨骼的40%,俗称“露西”。阿法的南方古猿化石据推测距今350万~260万年前。

埃塞俄比亚的奥莫河谷的化石地点距今约300万~200万年前。肯尼亚的特卡纳湖以东的各个地点的时代大约在200万年以前。巴林戈湖以东的切索旺雅估计在距今100万年。另外还有一些地点如卡纳波依、恩高罗拉、喀麦隆、卡纳姆、纳特龙、洛塔加姆也发现过可能属于南方古猿的标本,其中洛塔加姆下颌估计为距今600万~500万年前,时代最早。

南非的南方古猿化石地点大致可分为两个时期。斯特克方丹、马卡潘斯盖两个地点的时代距今约250万年前。汤恩可能也同样古老。斯瓦特克兰斯、克罗姆德拉和斯特克方丹延伸地点时代较晚,大约距今150万~50万年前。

目前公认的南方古猿化石仅发现于非洲。亚洲爪哇的粗健猿人也被有的学者认为属于南方古猿。中国湖北恩施地区发现过4枚牙齿也曾被报道为属于南方古猿,但化石太少,还有待于发现更多材料才能予以肯定。

各地发现的南方古猿大体上可分为纤细型和粗壮型两型。一般说来,纤细型的时代较早,大多早于距今200万年,粗壮型大多晚于距今200万年。通常分为四个种。阿法种主要包括阿法低地的化石,也有人还将莱托里的化石归属此种。非洲种主要包括南非早期的化石和部分东非的化石。此两种均属纤细型。粗壮型也有两个种。粗壮型主要包括南非晚期的化石。包氏种主要包括奥杜韦的“东非人”,这是一种比粗壮种还要粗硕的类型。

南方古猿的进化趋势表现最显著的是脑量和牙齿。南非早期化石的平均脑量刚超过450毫升,晚期化石为530毫升。莱托里化石的犬齿呈三角形,前后面均有锐利边缘,尖端在未磨前稍超出咬合面水平。在下犬齿与第一前臼齿之间有一小的齿隙。上犬齿与下第一前臼齿相对,二者之间有凿状的剪切功能。第一下前臼齿的横断面仍呈扇形,有一个较小的第二尖。与腊玛古猿相比,其门齿减小,犬齿几乎无变化,而腊玛古猿的上犬齿与下第一前臼齿之间却能进行明显的剪切作用。

晚期的南方古猿的犬齿显著减小,齿冠变低,后缘由锐利变得较为圆钝。下第一前臼齿的两个齿尖变成大约相等、对称。上犬齿和下前臼齿间的凿状剪切功能消失,犬齿参加门齿的嚼物功能。前臼齿形态更接近臼齿,参加研磨作用,后齿比早期标本增大。

此外,身材可能稍有增高,颜面部变大,面骨变厚,颧骨位置更向前,颞窝增大,矢状脊的出现率增加。

一般认为,从类似腊玛古猿的生物进化到南方古猿,早期南方古猿在上新世与更新世之交分成两支发展。一支向粗壮型进化至更新世中期绝灭,另一支发展成能人。

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