第一课 运动对肌肉功能的影响
一、肌肉的电生理现象
兴奋性是指组织对具有刺激发生反应的能力或特性。它是一切有生命的细胞所具有的共 同特征，但由于细胞在结构和机能上的分化，这些特征在神经细胞，肌细胞和腺细胞上表现 的特别明显。而肌肉的收缩，则是由神经冲动引起的。因此，肌肉的收缩，包含肌肉的兴奋 性，兴奋的产生、传导、传递以及肌肉的收缩过程、机制及力学特征等一系列过程。
（一）刺激引起兴奋的条件
刺激是引起组织兴奋的因素。刺激的种类很多，有机械的、温度的、化学的、电的刺激 ，这些刺激尽管性质不一样，但在作用于组织时，都表现有强度和作用时间等特征。实验证 明：任何刺激要引起组织兴奋，必须达到一定的刺激强度、持续一定的时间和一定的强度一 时间变化率，这三个要素构成了引起组织兴奋的三个刺激条件。这三个条件是相互影响的， 它们的值也是可变的。
1．阈强度和阈刺激
通过实验：我们发现，通常在一定刺激作用时间和强度一时间变化率下，引起组织兴奋 的临界刺激强度，称为阈强度，而把具有这种临界强度的刺激称为阈刺激。小于阈强度的刺 激为阈下刺激，大于阈强度的刺激为阈上刺激。
2．强度一时间曲线：
通过实验：我们发现在固定刺激的强度一时间变化率的情况下，在一定的范围内，引起 组织兴奋所需的阈强度与刺激作用时间呈反相关。刺激强度越强，引起兴奋所用的时间就越 短；反之，刺激强度越弱，引起兴奋所用的时间就越长。但是，当刺激的强度低于某一强度 时，无论多长时间都不能引起兴奋，我们把这个强度称之为基强度；当刺激的时间短于某一 范围时，无论给多大强度的刺激，也不能引起兴奋。
（二）组织兴奋性的评价
1．阈强度是评价组织兴奋性的最基本的指标，通过测定表明，兴奋性与阈强度是倒数 关系，即引起组织兴奋所需的阈强度越低，组织的兴奋性越高；反之，阈强度越高，组织兴 奋性越低。
2．时值：是以2倍于基强度刺激组织，刚能引起组织兴奋所需的最短时间。这个值称为 时值。兴奋性与时值也是倒数关系，时值越小，组织的兴奋性越高；反之，时值越大，兴奋 性越低。
（三）静息电位与动作电位
细胞兴奋的标志是细胞的生物电变化现象，而组织接受刺激后，产生的变化是电位的变 化，因此，分析细胞的兴奋与兴奋性变化，必须了解生物电现象。
1．静息电位：静息电位是指细胞在安静时存在于细胞膜两侧的电位。通过示波器等装 置，表明在细胞膜两侧存在一种内负外正的电位，当细胞接受刺激后，这种电位就发生变化 。只要细胞未受到外来的刺激，并保持正常的新陈代谢，这个电位就一直保持在一个相对稳 定的状态。
2．动作电位：继续进行实验，我们发现，给细胞一个强有力的刺激，使它产生一次兴 奋，示波器上的电位差迅速减少至消失，进而出现电位极性的倒转，由静息时的内负外正转 变为内正外负，我们将这种电位变化，称为动作电位。
（四）生物电产生的机制
膜电位产生的机制，大多数学者认为，生物电的产生是依赖于细胞膜两侧的离子分布不 均匀和细胞膜对离子严格地选择性、通透性以及在不同条件下离子的跨膜运动造成的。通过 对在安静时的细胞膜两侧的离子浓度进行检测发现，在正离子方面，膜内K（+上标）浓度高 于膜外，相反，Na（+上标）浓度低于膜外。而在负离子方面，Cl（—上标）浓度高于细胞 膜内，这种离子分布的不均匀性就为离子的跨膜运动创造了条件，至于能否通过，则取决于 离子细胞膜对离子的通透性或通道的开放程度。研究发现，静息时，细胞膜主要表现为K（+ 上标）通道部分开放，这样，K（+上标）就由高浓度向低浓度区域扩散，随着K（+上标）的 大量外流，细胞膜内相应的负离子浓度增高，膜外正离子浓度升高。当膜内外电位差达到一 定水平时，该通道又关闭，使膜两侧的电位差稳定在一定水平上。可见，静息电位主要是细 胞膜对K（+上标）有选择性的开放造成K（+上标）外流造成。
动作电位的产生则是细胞膜接受刺激后产生的去极化现象，当去极化达到一定状态时， Na（+上标）通道突然打开，使膜对Na（+上标）的通透性加大，Na（+上标）借助于离子浓 度的梯度迅速内流，导致细胞膜极性发生变化，膜内正离子浓度增高，膜外负离子浓度增高 ，呈现出内正外负的反极化状态。此时，膜两侧的电位着也阻止Na（+上标）内流，当阻止 力达到一定状态时，Na（+上标）净通量为零，形成稳定电位，构成了动作电位的峰值。但 是，这种通透性的改变是短暂时，当膜电位接近峰值时，Na（+上标）通过关闭，而对K（+ 上标）通透性增高，K（+上标）外流，使膜电位又恢复到原来内负外正的状态，可见，动作 电位的产生主要是细胞膜对Na（+上标）通道的开放与关闭形成的。
（五）兴奋的传递
细胞接受刺激产生兴奋时，最本质、最关键的变化是产生动作电位。因此，兴奋的传导 ，就其本质而言是动作电位的传导，而动作电位的可传导性是其最基本的特征，这种电位的 传导包含两个方面：一方面是在神经间的传递，另一方面为神经与肌肉的传递。
1．兴奋在神经间的传递
当细胞膜的某一部位受到刺激而兴奋，产生动作电位，由于发生动作电位的部位出现了 去极化状态，而邻接部位仍然处于静息状态，而且细胞内液与细胞外液都是导电的，于是就 在兴奋部位与未兴奋部位产生局部电流。局部电流的方向在膜外是从未兴奋部位向兴奋部位 ，膜内是从兴奋部位流向未兴奋部位，结果使未兴奋部位膜内电位升高，膜外电位降低，产 生新的去极化状态，产生新的动作电位。因此动作电位的传导，实际上就是膜的已兴奋部位 和未兴奋部位出现的局部电流，刺激了未兴奋部位，使之产生兴奋。这个过程在膜上不断进 行下去，就造成了动作电位的不断向前传递，甚至传遍整个细胞。在传导中，它的前方不断 向前传导，后部又不断复极化，局部电流的波长不变。
兴奋在神经纤维中传导时，具有以下特征。
A．生理完整性：神经传导首先要求神经纤维在结构和生理功能上都是完整的，当某一 部位若发生结构与机能的改变，这种传导就会被阻滞。
B．绝缘性：神经干内包含有许多神经纤维，而神经传导各行其道，互不干扰。
C双向传导：刺激神经纤维的任何一处，所产生的冲动可沿纤维向两端传导。
D．相对不疲劳：在传导过程中，锋电位的幅度和速度不因传导距离增大而减弱。
2．兴奋在神经肌肉接点的传递
（1）神经肌肉接头的结构
神经肌肉接头是指神经末梢与骨骼肌相接触，并进行信息传递的装置。在电子显微镜下 观察，神经肌肉接头包括三部分：①接头前膜，其轴浆中含有大量的乙酰胆碱囊泡，还有线 粒体、微管、激液等；②接头后膜，是指与神经轴突末梢相对应的肌细胞膜部分，又称运动 终板，具有乙酰胆碱受体，能与乙酰胆碱发生特异性结合。还有大量的胆碱脂酶，可水解乙 酰胆碱，使其灭活。③接头间隙，指神经与肌肉间的间隙，表明神经末梢与运动终板并不相 接触。
（2）兴奋在神经肌肉接头的传递机制
通常运动神经元处于静息状态时，接头前膜只有少数囊泡向接头间隙释放乙酰胆碱。当 兴奋时，冲动传至神经纤维的轴实末梢，并刺激接头前膜，使膜去极化，Ca（2+上标）通道 开放，细胞外液中Ca（2+上标）进入接头前膜，触发囊泡与接头前膜靠近并融合，释放乙酰 胆碱进入接头间隙。当进入接头间隙的乙酰胆碱扩散到接头后膜时，乙酰胆碱立即与后膜上 的特殊受体接合，引起接头后膜对Ca（2+上标）和K（+上标）等离子的通透性改变，接头后 膜去极化，形成终板电位。终板电位是局部电位，通过局部电流的作用使邻近细胞膜去极化 产生动作电位，实现了兴奋由神经传递给肌肉的过程。
（3）兴奋在神经肌肉接头的传递特点
A．化学传递：神经和肌肉之间的传递是通过化学递质进行的。
B．兴奋是1对1的传递：即每一次神经纤维兴奋都可引起肌细胞兴奋。
C．单向传递：兴奋只能由神经末梢向肌肉传递，不能相反。
D．时间延搁：兴奋传递要经历递质的释放、扩散和作用等多个环节，因而传递速度缓 慢。
E高敏感性：易受化学等其他环境因素的影响，易疲劳。
二、肌肉的收缩
（一）肌肉的结构与收缩
肌肉的基本功能是收缩，而实现肌肉收缩功能的结构单位是肌细胞，因肌细胞外形成长 圆柱状，又称肌纤维。
1．肌肉的结构：在电子显微镜下观察，一块骨骼肌由大量的肌纤维组成，每条肌纤维 充满大量平行排列的肌原纤维和复杂的肌管系统，它们是实现肌肉收缩的最重要结构。因此 ，了解肌原纤维和肌管系统的结构，是掌握肌肉收缩的基本途径。
A．肌原纤维
肌原纤维呈长纤维状，在显微镜下可以看到，每条肌原纤维呈有规则的明暗交替状，分 别称明带与暗带，暗带较固定，不因肌肉功能的改变而改变，而明带长度可发生变化，它在 安静时较长，肌肉收缩时较短，明带中央有一暗线称Z线，相邻两个Z线之间的区域为一个肌 节。肌节是实现肌肉收缩的最基本单位。而肌节则是由更细的平行排列的粗肌丝与细肌丝构 成，明带只有细肌丝，暗带则粗、细肌丝都有。在每一个肌节中，肌丝的空间分布也呈规律 性分布，粗肌丝呈正三角形排列，细肌丝呈正六边形排列。
B．肌管系统
肌管系统是指围绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状结构。一部分走向和肌原纤维相 垂直，称横管；另一部分与肌原纤维相平行，称纵管，它们在接近横管时管腔膨大，形成终 池。横管与两侧的终池构成了三联体结构，贮存Ca（2+上标），在肌肉活动时，实现Ca（2+ 上标）的贮存、释放和再积累，对肌细胞膜电位变化和肌肉收缩起桥梁作用。
肌肉与骨骼相连的致密结缔组织，称之为肌腱，它是肌肉的弹性成分，在肌肉收缩中起 非常重要的作用。
2．肌肉的收缩机制
肌肉的收缩是由运动神经以冲动的形式传来刺激并引起的。当神经冲动经神经肌肉接头 传至肌膜，首先引发肌细胞兴奋，进而触发横桥运动，产生肌肉收缩，肌肉收缩又必须舒张 才能进行下一次收缩，因此，肌肉收缩过程应包括三个相互衔接的环节：①肌细胞兴奋触发 肌肉收缩，即兴奋一收缩耦联；②横桥运动引起肌丝滑行；③收缩肌肉的舒张。
1．兴奋一收缩耦联
兴奋一收缩耦联包括三个步骤：①动作电位通过横管系统传向肌细胞深处；②三联管传 递信息；③纵管系统完成对Ca（2+上标）的释放与再聚积。
2．横桥运动引起肌丝滑行
安静时，肌肉已具备收缩的条件。当肌浆中Ca（2+上标）浓度升高并与肌钙蛋白结合， 引起自身分子结构发生变化，原肌球蛋白分子的双螺旋体从肌动蛋白双螺旋结构的沟沿滑到 沟底，暴露出肌动蛋白上能与横桥结合的位点，横桥与肌球蛋白结合形成肌动球蛋白，肌动 球蛋白激活横桥上的ATP酶的活性，在Mg（2+上标）的参与下，结合在横桥上ATP分解释放能 量，使横桥获得能量向粗肌丝方向发生摆动，牵引细肌丝向粗肌丝中央滑行。当横桥角度发 生变化时，新的位点又被暴露，形成新的结合，原来的结合自动解脱，并恢复到原来位置， 重复进行，就实现了肌肉的收缩。
3．收缩肌肉的舒张
当刺激停止后，终池膜对Ca（2+上标）通透性降低，在纵管膜上钙泵的作用下，不断将 肌浆中的Ca（2+上标）回收进终池，肌浆中Ca（2+上标）浓度下降，Ca（2+上标）与肌钙蛋 白的结合消除，肌钙蛋白也恢复原来的形状，位点被覆盖，由于肌纤维的弹性作用，实现了 肌肉的舒张。
（二）肌肉收缩的形式
肌肉收缩时，会产生张力和长度的变化，根据肌肉收缩时，长度与张力变化的特点，把 肌肉收缩分为等张收缩和等长收缩。
1．等张收缩
等张收缩又称动力性收缩。根据其收缩形式又可分为向心收缩，离心收缩和等动收缩。
A．向心收缩：指肌肉克服阻力产生的肌肉长度缩短的收缩。它是实现人体各种运动的 基础，如屈肘、屈腿等。
B．离心收缩：是指肌肉收缩的力量小于外部阻力时，产生的肌肉长度被动拉长的收缩 形式。如起跳时关节的被动弯曲等。
C．等动收缩：指肌肉以恒定的速度进行最大的收缩。其特征是在整个关节范围内肌肉 产生的张力与负荷始终相等。如自由泳中双臂的划水动作。
2．等长收缩：指肌肉收缩时产生的张力等于外力时，肌肉虽然收缩，但长度不发生改 变，又称静力性收缩。如支撑、平衡等。
三、肌肉收缩的力量
（一）影响肌肉收缩力量与耐力的因素
1．肌肉的生理横断面积
肌肉的生理横断面积是所有肌纤维横断面积的总和，而肌肉收缩的力量与肌肉的生理横 断面积成正比。肌肉的生理横断面积的大小取决于肌纤维的数量，每条肌纤维的横径和肌纤 维的排列方向。肌肉力量主要取决于肌肉的生理横断面积，即生理横断面积越大，肌肉力量 越大。力量练习可以增大肌肉生理横断面积，这种增大是通过肌原纤维数量的增多、增粗而 导致的肌纤维增粗、肌肉生理横断面积的增加。
2．中枢神经系统神经冲动发放的强度和频率
中枢神经系统可以通过改变发放冲动的强度和频率来改变肌肉收缩力量，它发放的冲动 强度和频率越强，支配肌肉收缩的运动神经元同时兴奋的数量就越多，即参与工作的运动单 位越多，肌肉收缩的力量就越大。
3．肌肉收缩时张力与速度关系
在一定范围内，肌肉收缩产生的张力与速度成反比关系；当负荷增加到某一数值时，张 力可最大，但收缩速度为零，肌肉只能做等长收缩；当后负荷为零时，收缩速度最大。研究 表明，收缩产生张力的大小取决于同时活化横桥的数量，而收缩速度则取决于横桥上能量释 放的速率。
4．肌肉收缩时长度与张力的关系
逐渐增大肌肉收缩的初长度，肌肉收缩的张力也逐渐增大，当初长度增加到一定数值时 ，张力最大；此后，随着初长度的增大，张力反而减小，收缩效果也减弱。这是因为在最适 长度时，活化横桥的数量最多，而张力最大，以后，则活化横桥的数量减少而造成的。
5．年龄
肌肉力量与年龄有关，力量素质在少年儿童时期随年龄的增大而逐渐增强，20～25岁达 到峰值，以后则随年龄的逐渐增大而逐渐减小。此外，肌肉力量、耐力的上升与下降存在明 显的个体差异，坚持力量练习，可减缓肌肉力量、耐力的下降趋势。
