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第3章 古生物的演化

1.生命的产生

太古代是原始生命诞生的时代,生物物质在适当的环境中一步步合成,并发展为生命体。由于年代久远,被保存下来的地质记录也只是破碎、零散的。然而,这一时期又是地球演化的重要时期,地球的岩石圈、水圈、大气圈和生命的形成都发生在这一关键而又漫长的时期。生命的诞生,是地球演化史上的一次巨大的飞跃。

2.原核生物的出现

叠层石是前寒武纪未变质的碳酸盐沉积中最常见的一种“准化石”,是原核生物所建造的有机沉积结构。

首先在地球上出现的生命,应该是非细胞形态的生命,为了保证有机体与外界正常的物质交换,原始生命在演化过程中,形成了细胞膜,出现了细胞结构的原核生物。细胞是组成生命的结构单元、功能单元和生殖单元。站在生命史的角度来说,细胞的产生是一次重大的飞跃。目前,瓦拉翁纳群中的丝状细菌化石是地球上发现的最早的具有细胞结构的可靠化石。

3.藻菌生态系统的形成

地球上最早出现的异养型原核生物细菌,经过不断的分化和发展,终于又出现了能够进行光合作用、从无机物合成有机养料的自养型原核生物蓝藻。蓝藻和细菌作为早期生物界的合成者和分解者,组成物质循环的两个基本环节,形成了一个完整的生态系统。从异养到自养是早期生物演化的另一次重大的飞跃。

蓝藻是最早出现的放氧生物,使得地球上原始大气中氧气的浓度不断增加,形成了含氧大气层。在高空出现的臭氧层,吸收了太阳的紫外辐射,改变了整个生态环境,为喜氧生物提供了有利的生活环境,于是生物便由厌氧转入喜氧,提高了能量代谢的效能。在加拿大甘弗丛林组中,发现了完好的、距今约20亿年的细菌和蓝藻化石。

4.真核生物的出现

从原核到真核,是生物演化从简单到复杂的一个重要的转折点。最早具有细胞的生物是单细胞原核生物。原核细胞结构简单,没有核膜,没有细胞器。真核细胞具有核膜,整个细胞分化为两部分:细胞核和细胞质。细胞核内具有染色体,是遗传中心;细胞质内进行蛋白质合成,是代谢中心。由于细胞结构的复化,增强了变异性,使得真核生物能够进一步向高级发展。现在,已经发现距今约13亿年的美国加利福尼亚的贝克泉组的白云岩中的原核蓝藻和真核绿藻。绿藻还发现于距今约10亿年的澳大利亚的苦泉组,是最早具真核的生物。

5.动物的出现

随着真核生物的出现,动、植物开始不断分化和发展。由于动物的出现,形成了一个新的三极生态系统。绿色植物(真核植物和原核蓝藻)是自然界的生产者,它们可以通过叶绿素进行光合作用来制造食物;细菌和真菌是自然界的分解者;动物则是自然界的消费者。

距今7亿~6亿年前的澳大利亚的伊迪卡拉动物群是地球史上最早的动物化石,其中以腔肠动物的似水母类、海鳃类、环节动物和少量节肢动物为主,还有一部分分类位置未定的问题化石,极有可能代表地球史上曾短暂出现而又迅速绝灭的类群。站在动物的分化水平的角度来看,伊迪卡拉动物群已属于较晚期的类型,并不是动物的原始代表。这就可以说明,后生动物在元古宙早已出现,并经历了一段漫长的分化演变过程。

6.洋藻类和无脊椎动物时代

这一时期,开始于距今6亿年,延续了大约1.7亿年,在生物演化史上被称为“海洋藻类时代”和“海洋无脊椎动物时代”。

在这一时期,植物以海生藻类为主,但是很难保存为完好的化石。与动物相比,植物进化速度相对较缓慢,早古生代植物界一直停留在藻类阶段。藻类的大量繁殖,不仅可以为海洋无脊椎动物提供丰富的食物,而且还可以通过叶绿素进行光合作用,放出氧气,提供了有利于海洋无脊椎动物生长与发展的生活环境。

在元古宙末期伊迪卡拉动物群之后,大约在寒武纪早期,又出现了地史上最早具钙质硬壳的小壳动物群——软舌螺、单板类、腹足类、腕足类等。究其原因,与当时海水富含钙质有着很大关系。可是由于矿化事件的发生,使得寒武纪保存的化石数量突然增多。这一时期称为“非三叶虫时代”。

进入三叶虫时代后,在中国云南发现了距今5.7亿年的澄江动物群,以水母、三叶虫、金臂虫、非三叶虫节肢动物、蠕形动物、海绵、无铰腕足类、软舌螺和藻类等为组成部分,是世界上迄今为止保存最早的软体的多门类动物群,这一发现还表明后生动物在寒武纪开始前已经经历了一段分化、辐射的历史过程。

后来,又相继出现了腔肠动物、古杯类、软体动物(双壳、腹足、头足)、棘皮动物、牙形刺、笔石等。其中,三叶虫演化最为迅速,生态分异明显,在全球范围内的海域都有分布,是动物界的优势群体。寒武纪因此被称为“三叶虫时代”。

在地史上,古杯类是最早的造礁动物,生活于早寒武世,于中寒武世早期灭绝,与此同时,也是生物史上第一个完全绝灭的造礁动物门类。

随后,又先后出现了层孔虫、苔藓虫等,笔石、腕足类、鹦鹉螺等有了明显的分异。树形笔石继续发展,它们分为两部分生活:一部分固定生活在海底,另一部分(大多数)过着漂浮生活。早奥陶世中期,又兴起了正笔石类,而且演化速度相当快,是奥陶纪的重要分带化石。当腕足类出现分异的第一个高峰期时,数量非常庞大。

晚寒武世,鹦鹉螺开始出现,到了奥陶纪出现了明显的分异,种类繁多,且个体较大,是一种营游泳生活的凶猛食肉动物。珊瑚最早出现于寒武纪,到了中、晚奥陶世开始大量繁殖,它们与层孔虫、苔藓虫等,都是重要的温暖浅海的造礁动物。随着海洋无脊椎动物新类群的出现和多样化,使得浅海陆棚区的生存竞争更加严酷。

这一时期延续的时间不长,生物界主要来源于奥陶纪。然而也有新的发展,出现了最重要的生物事件——三叶虫明显衰退,笔石向简化方向演化,单笔石兴起并大量繁育。珊瑚以床板珊瑚和日射珊瑚为主,出现了特有的链珊瑚,还出现了内部构造更为复杂的腕足类——五房贝和展翼状外壳的石燕贝。鹦鹉螺明显减少,但仍有代表。奥陶纪出现了形体最大的节肢动物板足鲎类,在志留纪得以大量繁育。到了志留纪末期,由于受到地球运动的影响,出现了大规模的海退现象。一些生物为了适应新的生活环境,只好由海洋向陆地生活转变。

7.向陆地生活转变和发展

志留纪末期,海水逐渐退去,陆地面积变得越来越大。由滨海浅滩绿藻植物演化而来的陆生裸蕨植物最早出现于晚志留世,到早泥盆世开始在滨海沼泽低地大量繁育。中泥盆世后期开始出现有了根、茎、叶分化的原始石松类和有节类,到晚泥盆世,由于裸蕨经不起自然选择的作用,便绝灭了。

一般情况下,把志留纪末期到中泥盆世称为“裸蕨植物时代”。到石炭、二叠纪时期,陆生植物得到进一步发展,出现了石松、节蕨、真蕨和原始裸子植物的种子蕨等,所以这一时期被称为“蕨类植物时代”。从晚石炭世到二叠纪,各类植物极为繁盛。此外,还形成了明显的植物地理分区。

陆生植物的迅速发展,为昆虫的繁育提供了有利的条件,二者相互依存,相互制约,共同发展。最原始的无翅类昆虫型是最早出现的昆虫类,继而出现了已知最早的有翅昆虫。在当时,古网翅类是最为繁盛的昆虫。昆虫区系发生显著的演化,出现了许多现代类型。

8.鱼类的出现和发展

鱼类有两种:一种是有颌类,另一种是无颌类。无颌类又分为头甲鱼形类和鳍甲鱼形类两类。头甲鱼形类包括现生的七鳃鳗和盲鳗以及古生代有甲胄的种类;鳍甲鱼形类包括已绝灭的异甲鱼和花麟鱼。

异甲类是无颌类中出现最早的类群。发现于北美落基山区中奥陶统的异甲鱼,是脊椎动物最早的化石代表。到晚志留世,出现了从无颌类分化出来的最早具颌的棘鱼类和盾皮鱼类,它们长着上下颌,不仅可以摄食微小有机物,还可以追捕大的食物。

硬骨鱼类有三类:总鳍鱼类、肺鱼类和辐鳍鱼类。最早出现于晚志留世晚期,与棘鱼类有共同的祖先。盾皮鱼类最早出现于晚志留世,一直生存到早石炭世,泥盆纪时期最为繁盛。在早泥盆世晚期出现了软骨鱼类,它们可能与盾皮鱼类有着共同的祖先。由于泥盆纪时期鱼类极为繁盛,所以被称为“鱼类时代”。在现代鱼类中,硬骨鱼类有着绝对优势的地位,因此被称为“水中的主人”。

9.两栖类的出现

总鳍鱼是陆生脊椎动物的最早类型,在晚泥盆世时出现在陆地上。脊椎动物在登陆的过程中,首先遇到的问题就是呼吸和行动。此时的总鳍鱼,已经具有原始肺的构造,肉质偶鳍还可以在陆地上爬行。最早发现的两栖类代表是格陵兰和北美晚泥盆世的迷齿类鱼石螈,它们有着明显的从总鳍鱼类向两栖类过渡的中间类型特征。石炭—二叠纪时期,两栖类最为繁盛,于是被称为“两栖动物时代”。

现在残留下来的两栖类有:蝾螈、青蛙等。

10.裸子植物和爬行运动

石炭—二叠纪这一时期,裸子植物开始出现,在中生代最为繁盛,所以被称为“裸子植物时代”。这一时期的植物群以苏铁、本内苏铁和松柏类为主。在北半球有较多的银杏类分布,南半球则以松柏类为主。

从蕨类植物演化到裸子植物,标志着从孢子繁殖转化为种子繁殖。裸子植物用种子繁殖适于陆上生活和传播,扩大了生存空间,形成了地球上的广大森林,为爬行动物的发展提供了有利的生活环境。

石炭—二叠纪,从两栖动物迷齿类演化出来的蜥螈类型,坚持陆生方向,很有可能是爬行动物的祖先。经过长期演变,它们产生了能够适应干旱陆地环境的羊膜卵。于是,爬行动物诞生了。从两栖类水中产卵、水中受精发展到爬行动物的体内受精和产生羊膜卵,这对于脊椎动物的演化史来说,是一次重大飞跃。

陆生爬行动物中以恐龙为主要代表。恐龙最早出现于中三叠世,分蜥臀类和鸟臀类两大支系,在中生代是占绝对优势的陆地脊椎动物,因此中生代被称为“爬行动物时代”或“恐龙的时代”。到白垩纪末期,由于全球地质事件的发生,地表自然环境发生了很大的变化,恐龙难以适应这样的气候,陆生的、水生的或飞翔的恐龙,到白垩纪末都相继绝灭了。

爬行动物中残留并延续至今的仅有喙头蜥类、鳄类、龟鳖类和有鳞类。

对恐龙的灭绝这一事件,科学家们各持己见。有很多人认为恐龙的集群绝灭与地外成因的灾变事件有关,例如超新星爆发、小天体撞击地球等。

11.鸟类的出现和发展

鸟类是从爬行动物分化出来的一个旁支。鸟类的脑和神经系统相当发达,心脏分隔完全,是一种恒温脊椎动物。从变温的爬行动物演变为恒温鸟类,站在脊椎动物演化史的角度上来看,是一次重大的飞跃。恒温动物的体温相对稳定,就拿鸟类和哺乳动物来说,它们不受外界气温的影响,可以更好地适应周围的气候与环境,除此之外,还可以扩大地理分布范围。

德国晚侏罗世的始祖鸟是鸟类最早的化石代表,它是爬行动物向鸟类过渡的一个中间类型,是鸟类的最早代表。此外,1986年在美国得克萨斯州发现一个新的鸟化石,据科学家推算,时代大约是三叠纪,要比始祖鸟早,但比始祖鸟更接近现代鸟类,因此也有人认为始祖鸟可能是鸟类系统演化中的一个旁支。有关鸟类的起源和早期发展,还需要进一步研究。

12.被子植物和哺乳动物

被子植物最早出现于早白垩世晚期,到了中、晚白垩世,很快繁育起来,在新生代最为繁盛,取代了裸子植物,成为植物界中最高级的类群,开创了被子植物时代。然而,有关被子植物的起源问题,至今仍无定论。

被子植物与裸子植物相比,有更先进的内部构造和完善的生殖器官。被子植物的迅速发展和广泛的地理分布,为依赖植物为生的动物提供了丰富的食物来源,促进了昆虫、鸟类和哺乳动物的进一步发展。与此同时,人类的生活也与被子植物的发展密切相关。

最早的哺乳动物是从三叠纪的似哺乳爬行动物中分化出来的。进入新生代,由于板块的分离或聚合、气候的分化、被子植物的迅速发展和广泛分布,哺乳动物迅速分化、辐射,得到了空前发展,取代了爬行动物,在地球上居于优势地位,从而脊椎动物的演化又进入了一个更高级的阶段——哺乳动物时代。从爬行动物的变温、卵生发展为哺乳动物的恒温、胎生和哺乳,以及高度发达的神经系统和感觉器官,是脊椎动物演化史上的一次重大飞跃。

一般认为中生代的古兽类是白垩纪和新生代有袋类和有胎盘类的共同祖先。白垩纪时,有袋类广泛分布于世界各个大陆,第三纪繁盛于南美,而现代只生活在澳大利亚。有胎盘类是比有袋类更高等的哺乳动物。到了始新世末期,新食肉类开始繁盛起来,如现在的猫、虎、狗等。新食肉类出现不久,海生鳍脚类(海狮、海豹、海象)又开始出现。

最原始的哺乳动物是以虫为主要食物。古老的有蹄动物踝节类,也是从原始食虫类演化而来的,是由食虫发展到食草过程中最原始的一个分支,是后来大多数有蹄动物——包括马、貘、犀等奇蹄类和猪、牛、羊等偶蹄类的共同祖先。

奇蹄类中马的演化研究得最清楚。马的最早代表是始新世早期的始马,大小如现代的狐狸,前足有4个脚趾,后足有5个脚趾。渐新世出现了中马,前、后足只有3个脚趾,都着地。始马和中马都生活在森林里。

从始新世开始,出现了偶蹄类,经过渐新世、中新世和上新世的大量发展,从更新世到现在,在食草动物中无论在种类和数量上都占优势。偶蹄类分为猪形类、骆驼类和反刍类。骆驼类的发展是从始新世的始驼,经过渐新世的鹿驼,到中新世和上新世的原驼,一直到现代亚洲的真驼和南美的羊驼。反刍类包括鼷鹿、鹿、长颈鹿、牛、羊、羚羊等。这一类的主要特征是消化系统复杂,能很好地加工和消化粗糙的草类。鼷鹿是最原始的反刍类。在中国发现的鹿化石很多,有中新世的皇冠鹿、上新世的上新鹿、更新世的四不象鹿和大角鹿等。

13.从猿到人

类人猿(简称猿)——人类在动物界的近亲。现代的类人猿有:长臂猿、猩猩、大猩猩和黑猩猩。类人猿无论在外貌上和面部表情上,还是在身体内部的构造上都与人有着相似点。而在类人猿中,黑猩猩与人类是最接近的。

根据化石资料显示,从猿到人经过森林古猿、腊玛古猿、南方古猿、人这四个阶段。森林古猿在渐新世晚期、中新世中期繁盛于欧、亚、非洲大陆,是现生各种猿类的祖先。腊玛古猿大约在1500万年前由一种森林古猿演化而来,生存在距今1500万~800万年前。这种化石最早于1932年在印度西瓦立克山发现,以后在非洲、欧洲和中国云南均有发现。

一般情况下,腊玛古猿被认为是从猿到人的过渡阶段的早期代表,是最早的人科成员。但近年来新发现的化石却让人类对腊玛古猿是人科产生了怀疑,因此有人认为它是一种进步的猿类。

1924年,在南非发现了最早的南方古猿化石,南方古猿大约生存于距今300万~100万年前,它的原始类型可能是从猿到人的过渡阶段晚期的代表。由南方古猿再进一步发展成现代人。从猿到人这一演化过程中,劳动扮演着重要的角色。因为在劳动过程中,身体的姿势由半直立变成直立。劳动和语言共同促进脑部发展,而脑部发展又加速了从猿到人的转变过程。

14.人类的发展

通常情况下,将人类发展演变的过程分为四个阶段:早期猿人阶段、晚期猿人阶段、早期智人阶段和晚期智人阶段。

早期猿人阶段:出现于更新世早期,以坦桑尼亚距今175万年的“能人”为代表。这一阶段的人类已具人的基本特点,但还有许多原始性。能直立行走,还能制造简单的砾石工具。外貌像猿,但脑量达700毫升,比现代猿大。

晚期猿人(直立人)阶段:出现于更新世中期,以北京猿人和爪哇猿人为代表。与北京猿人大致同时的还有蓝田猿人和海德堡人等。这一时期的猿人,身体形态已有明显的进步性,身体像人,脑颅像猿,脑量较大,在715~1225毫升之间,直立行走的姿势已与现代人相接近。在文化上已能制造较进步的石器,并开始使用天然火。比早期猿人分布范围更广泛。

早期智人(古人)阶段:古人生存于距今20万~10万年至5万年前,广泛分布于亚洲、非洲、欧洲的许多地区,以德国的尼安德特人为代表。中国发现的古人化石有广东的马坝人、湖北的长阳人、山西的丁村人。古人的脑量已达现代人的水平,可以制造石器,靠渔猎生活,能人工取火。丁村人在石器打制技术上比北京猿人有了显著地提高,加工更加精细。

晚期智人(新人)阶段:出现于近5万年内,以法国的克罗马侬人为代表。在中国,有北京周口店的山顶洞人,内蒙古的河套人,广西的柳江人,四川的资阳人。新人在形态上已非常接近现代人,在文化上已出现了雕刻与绘画艺术,并出现了装饰品。新人分布范围比古人更广泛。新人化石不仅发现于亚洲、非洲、欧洲的广大地区,在大洋洲和美洲也有发现。

在新人阶段,现代人种包括黄种、白种、黑种和棕种开始演化和形成,在世界各地都有分布。柳江人是现代黄种人的祖先,克罗马侬人是现代欧洲白种人的祖先。

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