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第7章 保护地葡萄的生物学基础(2)

葡萄叶片进行光合作用的速度随温度、光照强度、叶片年龄、葡萄种类而不同。克莱德门根据对CO2浓度变化的测定,发现最适合于葡萄叶片进行光合作用的温度为25℃。克利弗利用人工气候室盆栽葡萄,当温度为25~30℃时,植株干重增加最大,超过30℃时,光合作用迅速减退,室温达45~50℃时,则下降到零。当肥水条件适宜,气温为25℃时,26 900~53 800勒支斯的光照强度最适于葡萄进行光合作用,即所谓的光饱和点。如气温不过高,光照强度从高于饱和点一直到39 360勒支斯的范围内,对叶片的光合作用和植株的生长尚不致产生有害作用。克莱德门(1968)发现成年无核白葡萄叶片的光补偿点为410勒支斯。一张中等厚度的叶片,可吸收可见光谱范围内太阳辐射光的90%。故葡萄架面枝叶的密度必须合理安排,使叶片均能接受到直射光的照射。

此外,CO2同化作用的速度因种类而异。砂地葡萄与河岸葡萄的光补偿点为324勒支斯,而美洲种葡萄为620勒支斯。

四、花

葡萄的花序和卷须是同一起源的器官,在新梢上可以看到从典型卷须到典型花序的各种中间类型。

葡萄的花序一般着生在新梢的3~6节上,假如在该处没有花序,就着生卷须,卷须在新梢上着生的方式随种类而不同。欧洲种为间歇着生,即每着生两节卷须之后,间隔一节不着生卷须。而美洲种则为连续着生。葡萄花序属圆锥花序,具有3~5级分枝,呈单轴生长,花序基部的分枝级数较多,故花序多呈圆锥形,花序上花的数量品种间差异较大,一个花序上可以有200~1 500个花蕾。

绝大多数的葡萄品种具有两性花,通过白花授粉可以正常受精与坐果。葡萄的花萼、花冠、雄蕊均为五部组成,开花时花冠是帽状脱落。雌蕊一个,多呈梨形,子房二室,每室有两个胚珠,每一胚珠受精后形成一粒种子,故每一浆果中可有1~4粒种子。葡萄中有少数品种(如罗也尔玫瑰、白鸡心等)仅具雌能花,需进行异花授粉才能获得高产量,山葡萄等野生种为雌雄异株、雌能花与雄能花分别着生在雌株和雄株上。雌能花的雌蕊发育正常,但雄蕊较短,花丝向外弯曲,其花粉粒没有发芽孔,花粉不孕。雄能花上的雌蕊退化,但雄蕊及花粉发育正常。风力对葡萄传粉所起的作用不大,但昆虫能起到不同程度的传粉作用。葡萄花粉在-12℃和28%相对湿度下,可贮藏3~4年。

开花坐果物候期,从萌芽至开花一般需经历6~9周。间隔时间的长短与气候条件,尤其是温度,有密切关系,一般在昼夜平均温达到20℃时,葡萄开始开花,在人工气候室内生长的葡萄,白天/夜晚温度保持在14℃/9℃时,从萌芽到开花需要70天。而保持在37.8℃/32.8℃时只需要20天。

葡萄开花期间的温度对花的开放有很大影响。在15.5℃以下时开花很少,温度升高到18~21℃时开花量迅速增加,气温达35~38℃时开花又受到抑制。在26.7~32.2℃的情况下,花粉发芽率最高,花粉管的伸长也快,在数小时内即可进入胚珠。而在15.5℃的情况下,则需要5~7天才能进入胚珠。

葡萄开花期的长短(4~14天)因品种及环境条件而异,但大多数为6~10天。一般在始花后的第2~3天进入盛花期,盛花后2~3天开始出现生理落果现象。

在开花坐果期间,结果枝上成叶数多,有利于加强花序营养和提高坐果率。

五、果实

葡萄的果实由子房发育而成,属浆果,包括果柄、果蒂、果刷、外果皮、果肉、果心和种子等部分。果粒的大小和形状因品种而异,常见的有圆形、长圆形、椭圆形、卵形和鸡心形等。

浆果含水分70%~80%,葡萄糖8%~13%,果糖7%~12%,有机酸0.3%~1.5%,单宁0.01%~0.1%,氮化合物0.03%~0.17%,矿物质0.3%~0.6%。

果穗由穗梗、穗轴和果粒所组成,果穗第一分岐以上的部分称为穗梗,穗梗的膨大部分称为穗梗节,果穗的形态和大小因品种而异。常见的形状有圆锥形、圆柱形和分枝形等。

种子的发育影响浆果的大小与成分,例如粉红葡萄的有核果比无核果含有更多的赤霉素。一般种子越多,浆果越大。

因为浆果中的糖主要由叶片所制造,故叶面积对浆果的含糖量与品质有密切关系。在葡萄的摘叶试验中,发现叶面积减少到临界值以下(即每克浆果需叶面积10厘米,或0.454千克浆果需叶面积4540厘米2),将降低浆果成熟度、重量、色泽、总氮量以及浆果的其他成分。

粉红葡萄要达到良好着色,每克浆果需要11~14厘米2叶面积,相当于每个果穗(0.636千克)需要22~26片叶。

在6月前后,葡萄体内大部分糖分均消耗于新梢、叶片、根系和浆果的旺盛生长,浆果内不能积累糖分。当浆果达到全大的1/2~3/4时,植株的旺盛生长趋于缓和,浆果中才开始有糖分的积累。这些积累不单是来自叶片,在某种情况下,有40%来自植株的其他部分如枝、干等,故在开始进入成熟之后,浆果中的含糖量得到迅速的增加(克利弗等,1970)。

光照、温度、肥水等环境因子和叶面积、产量等生理因素均对葡萄浆果的着色有明显影响。浆果着色对光照的要求,不同品种之间有很大差异。马塔罗、红马拉加、黑比和琼芳登等品种的果穗用黑纸袋进行套袋处理,两者在着色上无差异。而皇帝、苏丹玫瑰和粉红葡萄不见光的果穗则不能着色葡萄浆果需要光线直接照射才能充分着色的称为直光着色品种,不需要直射光也能正常着色的称为散光着色品种,主要直光着色品种有甲州、粉红葡萄、黑汉、玫瑰香、粉红沙士拉、皇帝、苏丹玫瑰等。主要散光品种有玫瑰露、玫瑰后、罗也尔玫瑰、卡托巴、康可、康拜尔等(土屋,1956)。因此,从浆果着色需光特性的角度出发,不同品种架面枝叶的稀密度有一定差别。即散光着色品种可以稍密,直光着色品种宜稍稀。

温度对浆果着色有显著影响,在酷热地区很多红色及黑色品种色素的形成受到抑制,在较冷凉地区,有些红色鲜食品种往往变成黑色品种。在寒冷地区着色不良往往是因为浆果不能正常成熟,可口甘、黑彼诺和赤霞珠葡萄在成熟期,夜间温度控制在15℃不变,白天温度为20℃的处理比在30℃的处理果皮内色素的含量大大增加(伯特罗斯,1971)。夜间温度对葡萄着色有很大的影响,粉红葡萄在成熟期间,当白天温度控制在25℃不变的情况下,夜间温度(下午7时~上午7时)为30℃时浆果完全不能形成色素,夜间温度为15℃或20℃时浆果着色良好(克利弗,1972)。

浆果生长发育物候期葡萄坐果后,浆果迅速膨大,其生长发育一般需经历下述三个时期。

第一期:在生长初期,果皮与种子的大小与重量增加,而胚仍保持较小。开花期以后,果皮细胞迅速分裂,经3~4周后,细胞迅速扩大。此时浆果仍保持绿色,果肉硬,含酸量迅速增加。呼吸作用速度很快,呼吸商为1或较低,大部分葡萄品种这一期需持续5~7周。

第二期:浆果的生长速度明显减缓,种皮开始迅速硬化。

胚的发育很快,在这一期内达到最大体积。浆果酸度达到最高水平,并开始了糖的积累。在缓慢生长期间,叶绿素逐渐.消失,浆果色泽开始发生变化。这一期一般持续2~4周。无核品种这一期不太明显,说明种子和果实的发育存在某种竞争现象。

第三期:这是浆果的最大膨大期,体积和重量的增加超过或与第一期相等,浆果体积的增大主要靠细胞的膨大,此期内浆果组织变软,糖的积累增加,酸度减少,表现出品种固有的色泽与香味。成熟期呼吸率继续降低,呼吸商大于1。此期持续5~8周,浆果达到成熟后,即可采收。

(第二节)环境条件对葡萄生长发育的影响

外界环境条件中的气候因素对葡萄的生长与发育起着首要的作用,其次是土壤条件,它们不但决定葡萄能否在一个地区成功地进行经济栽培,同时也决定葡萄的产量、质量。深入了解这些自然因素与葡萄生育的关系,对于葡萄品种选择、园地选择以及栽培技术措施等方面均有极为重大的意义。

一、气候条件

葡萄原产于暖和的温带地区,不太抗寒,但因为其枝蔓较软,便于防寒,在最北的黑龙江省也能成功地进行栽培。在我国南方各省,只要冬季能满足葡萄最低的需冷量,植株也能正常生长,但因为生长季高温多湿,容易招致病虫为害,给经济栽培带来一定困难。开花期下雨或阴天往往造成坐果不良,浆果成熟期多雨易引起裂果和果实腐烂。一般欧洲种葡萄较喜高温、干燥的夏季和冷凉的冬季,而美洲种葡萄则较能抗夏季的潮湿和冬季的低温。雨量、日照时数、雾、风等气候因素对葡萄生育虽然产生一定程度的影响,但其中最重要的还是温度条件,尤其是有效积温是决定葡萄生育进程的决定性因素。

1.有效积温葡萄栽培上常采用有效积温来衡量不同品种在一年中对热量的要求。因为欧洲种葡萄在昼夜平均温度达到10℃左右时即开始萌芽,10℃以上的温度称为有效温度。将某一地区一年内昼夜平均温度高于10℃的温度全部相加的总和,即为该地区的年有效积温,将葡萄开始萌芽至浆果完全成熟的全部日有效积温加起来,即为该品种年要求的有效积温。

2.葡萄对低温的反应葡萄不同种和品种之间的抗寒力有很大的差异,通常认为葡萄一年生枝的木质部比芽眼抗寒力稍强,0℃时花序受冻。在秋季,叶片和浆果在-3~-5℃时受冻。

葡萄的根系抗寒力很弱,大部分欧洲种葡萄的根系在-5~-7℃时即受冻,某些美洲种(如贝达)能忍受-11~-12℃的低温,山葡萄的根系最抗寒,可抗-14~-16℃的低温。

二、土壤条件

1.土壤类型葡萄对土壤适应性很强,在各种类型的土壤中均能栽培,因而在我国的棕色森林土、草甸土、黑钙土、黄壤和红壤等地区均有葡萄的栽培和分布。

实践证明,在同一土壤类型中,尽管土层有深有浅,肥力有高有低,质地有粗有细,一般只要经过适当改良,均能成功地进行葡萄栽培,并能得到符合要求的产品。在下述几种较特殊的土壤上栽培葡萄时,要注意土壤改良。

砂砾土:这种土壤在我国一些母岩为花岗岩的丘陵地上颇为常见。土壤中有机质含量较少,保水性不强,但通气性良好,矿质营养丰富,若能客土改良,增施有机肥,可以获得高产、优质的产品,如辽宁、山东、河北、山西等地有不少葡萄园在这种土壤上,一般都能得到较高的产量和质量。

砂土:砂土的导热性强,白天变热较快,夜间变凉亦快,土中有机质含量极低,保水性不强,在这种土壤上栽培葡萄时,除应增施有机肥和客土外,在冬季下架防寒时,应加大防寒土的厚度和宽度。

黏土:黏土与砂土相反,结构紧密,通气排水不良,不利于根系的生长,故根系在黏土中往往分布较浅。黏土的导热性不高,土温较低,因而葡萄于春季开始生长较迟,浆果成熟也较迟。但黏土有机质含量较高,保水力较强。在这种土壤上栽培葡萄时,应有计划地掺入砂土和有机质肥料以改良其理化性状,增加土壤通气性,才能获得较好的产量和质量。

盐碱土:葡萄在果树中是较耐盐碱的作物,这是因为葡萄能在一定程度上限制盐碱类进入体内,同时本身也具有消除盐碱为害的生理作用。

碳酸盐中危害最大的是碳酸钠,其次是重碳酸钠。硫酸盐中危害最大的是硫酸钠,如土壤中含硫酸钠的量达1.5克/千克时,对葡萄的生长即起抑制作用,当土壤中氯化钠含量达1.8克/千克时生长便受到抑制,达2.3克/千克时则植株严重受害甚至死亡。

2.土壤中的营养元素葡萄植株所需的营养元素较多,除碳、氢、氧等可以从空气和水中得到补充外,其他元素主要由根系从土壤中吸收到植株体内,其中氮、磷、钾、钙等需要量较大,称为大量元素;硼、铁、锰、锌、镁、硫等需要量较小,称为微量元素。

上述各种元素在葡萄生命活动中缺一不可。土壤中某一元素缺少了,就可能出现缺素症,影响葡萄植株各器官的生长发育,甚至导致树体死亡。

3.土壤的酸碱度葡萄对土壤酸碱度的适应幅度也较大,一般可在酸碱度(pH值)5~8之间生长,酸碱度6~7时生育表现最好,土壤酸度太大(pH低于4)时生长显著不良,碱性太大(pH值高于8.3)时则容易出现黄叶病。

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