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第14章 微生物的代谢

一、微生物的产能方式

1.发酵

微生物的代谢是指发生在微生物活细胞中的各种化学反应,包括将外界的食物消化吸收后产生和排出废物等,还包括利用吸收的营养合成自身的细胞成分。通常我们把微生物的这种吐故纳新的生命活动叫做新陈代谢。新陈代谢是有生命物质最基本的特征,是生命活动中最重要的部分。微生物的代谢通常包括:产能的方式;主要营养物质的分解途径;生物大分子的合成途径等。

根据微生物营养类型的不同,产能方式也不同。有的靠光能,有的靠化学能,而且因营养物是有机物或无机物而不同。化能异养微生物的产能途径包括发酵和呼吸,呼吸又分有氧呼吸和无氧呼吸两种类型。

“发酵”这个词我们经常听见,工业上常说的发酵是指利用微生物生产有用代谢产物的一种生产方式,例如味精发酵、有机酸发酵、酒精发酵、氨基酸发酵等等。此处所说的发酵是指在没有氧气参与的(即厌氧)条件下,通过一系列的电子传递(即化学上的氧化还原反应)分解有机物的产能过程。该种过程是在微生物的细胞质中进行的。现以葡萄糖的分解产能为例。在发酵过程中,由于葡萄糖分解是在没有氧气的条件下进行的,氧化不能彻底进行到产生二氧化碳和水,大部分能量仍然留在发酵产物中,故产能效率低,并产生多种发酵产物,例如乙醇、乳酸、丁酸、琥珀酸和丙酮酸等。

2.呼吸

呼吸是指在生物体中进行氧化作用的化学反应过程中,最终把氢传递给分子氧形成水或传递给其他氧化型化合物的过程。呼吸可产生较多的能量。如果氢传递给分子氧就叫做有氧呼吸,传递给其他氧化型化合物,例如硝酸盐、硫酸盐、碳酸盐等,则称之为无氧呼吸。

在原核微生物中,有氧呼吸是在细胞质中和细胞膜上进行的,而在真核微生物细胞中,这种过程则是在线粒体基质中进行。

进行无氧呼吸的是厌氧微生物和兼性厌氧微生物。根据接受传递来的氢的化合物的不同,可分为硫酸盐呼吸、硝酸盐呼吸和碳酸盐呼吸等。

硫酸盐呼吸又称硫酸盐还原作用,具有这种呼吸作用的微生物叫做硫酸盐还原菌,它们是严格厌氧菌。硫酸盐呼吸是自然界中硫素循环中一个不可缺少的环节,当然,硫酸盐还原形成的主要产物之一硫化氢,不仅会污染大气和水环境,而且还会造成埋藏的金属管道与建筑构件的腐蚀。

硝酸盐呼吸也称硝酸盐还原作用或反硝化作用,具有这种功能的微生物都是兼性厌氧微生物。硝酸盐还原作用又有同化还原和异化还原之分。同化还原的产物是含氨基的化合物,它们进一步参与细胞中有机氮的合成(例如蛋白质的合成);异化还原的最终产物是氮气,返回到大气中。硝酸盐呼吸是自然界中氮素循环中的重要环节。

碳酸盐呼吸即碳酸盐还原作用,是在厌氧条件下进行的,具有这类功能的微生物一类为产甲烷菌,产物为甲烷;另一类为产乙酸菌,产物主要或全部是乙酸。

二、主要营养物质的分解代谢途径

多糖的分解。我们在这里说的糖,并不只是平常所说的有甜味的糖,主要指的是淀粉、纤维素、半纤维素以及果胶质、几丁质等,它们是由许多简单的糖化合物分子聚合在一起形成的。

淀粉的分解是由微生物产生的淀粉酶催化完成的,因为淀粉是由许多葡萄糖分子聚合而成的,所以最终把淀粉分解,产生葡萄糖、麦芽糖等。

纤维素的分解。纤维素是地球上最丰富的多糖类化合物,是由许多葡萄糖分子聚合而成的长链大分子。许多微生物能够分泌分解纤维素的酶,土壤微生物产生的纤维素酶分解农作物秸秆,最终产生葡萄糖。

半纤维素的分解。半纤维素的结构与组成随植物的种类或存在部位不同而异,微生物分解半纤维素的酶也多种多样。半纤维素分解后产生木糖、阿拉伯糖等等。

果胶质的分解。果胶质是构成植物细胞间质的主要物质,分解果胶的微生物主要是一些细菌和真菌,分解果胶质后产生一些有机酸和醇类化合物。

几丁质的分解。几丁质又称甲壳质,是真菌细胞壁和昆虫体壁的组成成分,也是甲壳类动物,如虾、蟹的外壳主要成分。它们是不易被分解的含氮多糖物质,一般生物都不能分解它,只有一些细菌和放线菌能分解和利用它。几丁质首先被几丁质酶分解成为甲壳二糖,后者被甲壳二糖酶分解成为乙酰氨基葡萄糖。

木质素的分解。木质素是植物体内含量仅次于纤维素和半纤维素的一个组分,一般占植物干重的15%~20%,在木材中可占30%左右。木质素的化学结构非常复杂,但在自然界中,仍然有一些微生物能够分解该类物质,其中,以担子菌的分解能力最强。担子菌分解木质素时,还常同时分解纤维素、半纤维素等物质。

脂肪的分解。微生物对脂肪的分解主要依赖于脂肪酶的作用,产生甘油和脂肪酸。在有氧条件下,脂肪酸可被彻底氧化,并释放出大量能量。

蛋白质的分解。蛋白质是由氨基酸组成的大分子量的化合物,种类繁多。微生物中产生的蛋白酶可将蛋白质分解为片段较小的肽,然后再由肽酶将肽分解成为氨基酸。微生物产生的蛋白酶大多数可以分泌到细胞外面,称为胞外酶,但肽酶有胞外酶,也有不向外分泌而只存在于细胞内的胞内酶。微生物也能分解组成蛋白质的氨基酸,形成胺类和醇类。

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