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第16章 生物的个体发育(2)

(4)囊胚经过动物极外包、植物极内陷,形成原肠腔和原肠胚。这个微观的动态过程,仅凭借挂图、模型、语言很难准确地表述出来,可用带帽里的帽子或气不足的皮球来演示。强调原肠胚后期内卷的动物极细胞,在外胚层和内胚层之间,形成了中胚层,这时胚体的细胞已发生分化,以后的胚胎发育是三胚层的进一步分化。

(5)利用教材中的表解,讲解三个胚层分别发育成哪些器官和组织。对于蛙胚发育的组织器官分化阶段,外、中、内三个胚层分化成相应的器官、组织,学生在记忆上有一定困难。在理解知识的基础上,可考虑由于外胚层、内胚层发育出的组织、器官种类少,指导学生先记住内、外胚层发育的组织、器官名称,而其他的组织器官则由中胚层发育而来。

4.展示爬行动物胚胎示意图,引导学生分析认识羊膜卵的结构。

5.讲解蛙的胚后发育。并引导学生分析:由于蛙的个体发育在体外进行,因此受环境因素影响很大。目前,某些地区环境条件恶化,导致蛙的种类和数量急剧减少,还出现了五条、三条腿的畸形青蛙。

6.小结个体发育的一般概念。在了解动物、植物个体发育的基础上,要求学生总结。

个体发育的起点是受精卵;发育过程:细胞分裂、组织分化、器官形成;发育方向决定于遗传因素(内因)和环境因素(外因)的共同作用。

【扩展资料】

一、卵裂

受精卵经过多次连续迅速的细胞分裂,形成许多小细胞的发育过程。每次卵裂产生的子细胞称卵裂球。卵裂的主要特点是细胞周期短,周期非常短甚至没有;每次卵裂,核物质重新合成增长,细胞质没有增长,但其理化性质发生变化,因而卵裂球几乎不生长即迅速地进行下次分裂,卵裂球体积越来越小,一旦核质比例达到平衡,细胞分裂速度开始减慢。卵裂后形成的大量小细胞,是便于以后形态发生中细胞的重排、胚层和器官原基的形成和胚体体形的塑造。各种动物卵裂速度相差很大,海胆卵于受精后数小时即形成数千个细胞,蛙1天内形成数千个细胞,而哺乳类1天时尚未完成第1次卵裂,随后的每次卵裂也需10~12小时,在脊椎动物中是最慢的。动物卵裂模式的不同和卵内所含卵黄的数量和分布有密切关系,卵黄可阻滞卵裂进行的速度,甚至阻止卵裂面将细胞完全分开。卵裂可分为两大类型:

1.完全卵裂

卵裂面将受精卵完全分开,卵裂球大小相差不多,一般少黄卵(均黄卵)都为全裂。中量端黄卵也进行全裂,但动、植物极卵裂球大小相差较多,如多数两栖类、肺鱼。卵裂是有规律地按一定形式进行,在32细胞前细胞多成倍增加,其后渐不规则。全裂类型较多,根据卵裂球排列形式,主要有:辐射型卵裂,如棘皮动物、文昌鱼;螺旋卵裂,如部分软体动物、多毛类环形动物;两侧对称型卵裂,如海鞘;不规则型卵裂,有些卵最初是螺旋型,以后又改为两侧对称型,如某些环节动物;有的卵裂程序不规则,初期的卵裂球的分裂即不同步,出现了3细胞期,如大多数哺乳动物。哺乳动物卵裂至16~64细胞期,形成多细胞实心球体,为典型的桑椹胚。

2.不完全卵裂

多黄卵进行这种卵裂,由于卵含大量卵黄,卵裂面不能通过整个卵,卵裂仅在卵的细胞质部分进行。有盘状卵裂,卵裂发生在动物极胚盘上,胚盘下的卵黄不分裂,如硬骨鱼、爬行类和鸟类;表面卵裂,昆虫卵的大量卵黄集中于卵的中央,细胞核和少量细胞质位于中央,大部分细胞质分布在卵周,多次分裂后,卵裂环最终均位于卵的表面。

二、囊胚

囊胚:动物胚胎卵裂期后的发育阶段。一般从64~128细胞期起称做囊胚,呈球状。细胞间出现明显的腔,称囊胚腔。囊胚期的细胞继续分裂,至核质比例恢复到正常,细胞分裂速度减慢。囊胚细胞形态分化不明显,但晚期囊胚的不同细胞区开始有不同的发育信息,一些细胞开始特化。囊胚的形式和卵子类型及卵裂类型有密切关系。

腔囊胚:囊胚呈球形,中间有明显的腔。进行完全均等卵裂的动物,如海胆与文昌鱼具有典型腔囊胚。进行完全不均等卵裂的两栖类囊胚,其植物极细胞较大,囊胚腔偏于动物极,囊胚壁细胞层数多。哺乳动物的囊胚属腔囊胚,又称胚泡。但其发育较特殊,桑椹胚细胞间形成的囊胚腔,又称胚泡腔;随后桑椹胚细胞分为围于外面的滋养层细胞和内部的内细胞团,二种细胞已有形态分化,将来发育方向也大不相同。

盘状囊胚:盘状卵裂后形成覆盖于卵黄上的盘状囊胚。胚盘数层细胞以分层或陷入方式形成上胚层和单层下胚层,二者之间的扁腔即称为囊胚腔,如硬骨鱼、鸟类。

表面囊胚:表面卵裂形成的囊胚为一层完整细胞层,包围在实体卵黄的外面,没有囊胚腔,如昆虫。

三、原肠胚

原肠胚(gastrula)动物早期胚胎发育的一个重要阶段。囊胚细胞通过非常有序而复杂的细胞迁移与重排,形成具有2~3个胚层及原肠的原肠胚。细胞迁移过程称原肠形成或原肠作用,是胚胎发育过程中重要的形态发生运动。采用活体染色、碳粒标记及同位素标记等方法,均可将晚期囊胚或早期原肠胚分区标记,追踪被标记的细胞在形成原肠胚时,细胞迁移的方式及去向,从而明确在晚期囊胚或早期原肠胚的一定区域的细胞,将形成某个胚层或某个器官原基,在囊胚上制定出分区图,称原基分布图(fate map)。这种图有助于了解原肠形成的复杂细胞运动、预测早期胚胎细胞的分布和分化,以及追溯组织器官的来源,又可用此预定器官图为依据,进行有关胚胎实验和分析发育的机制。细胞迁移形式有以下几种:内陷,细胞成片向内陷入,陷入的内层细胞组成原肠腔壁,陷入的开口称为胚孔。内卷,表面的细胞从胚孔或胚盘边缘向内卷入,位于外层细胞的内表面。多内陷,胚盘细胞单个或多个一起向下陷落,随后联合形成一整层。移入,单个细胞从表面迁移到胚胎内部。分层,单层细胞分成两层细胞。外包,表面细胞扩伸,从动物极向植物极胚孔或沿胚盘的边缘向胚胎的腹面延伸包围、集中。表面的细胞向胚孔或原条集中的移动。

上述各种细胞运动不是独立进行的,往往是几种方式互相配合、先后或同时进行的连续迁移,同时伴有细胞分裂。不同的动物采用的方式有所不同,但都是从一个部位迁移到另一个部位,从表面迁移到内部,最后留在外面的细胞为外胚层,移入内部的细胞形成内、中胚层。细胞迁移与重排与细胞内的微丝、微管和细胞外基质有密切关系。原肠形成过程中,合成新的特异性蛋白质,初步分化成形态和功能不同的细胞,随后进行不同器官原基的形成。

四、试管婴儿

试管婴儿是指通过体外受精与胚胎移植方式使妇女受孕而生出的婴儿。人类第一例试管婴儿于1978年7月23日诞生在英国,婴儿名字叫路易斯布朗。她的母亲由于输卵管堵塞不能生育。妇产科医生于剑桥大学的生物学教授合作,成功地从婴儿母亲卵巢卵泡中取出卵细胞,并采取了婴儿父亲的精液,使卵细胞和精子成功地在试管中完成受精。把受精卵放在盛有特制营养液的试管中,保持和体温一样的温度,使受精卵发育到胚泡时期,再移植到母亲的子宫内,完成发育过程,直至诞生一个健康的婴儿。因此,这个技术是治疗某些不孕症的好办法。中国第一个试管婴儿于1985年4月在台湾诞生;我国大陆的第一位试管婴儿于1988年3月在北京医科大学附属第三医院诞生。据不完全统计,从1978到1988年十年间,全世界已出生了七千多个试管婴儿。可以说试管婴儿技术已经相当成熟。

五、人的胚胎发育

人的受精作用是在输卵管的上段完成。当受精卵在输卵管中段时,胚胎发育就开始了。受精卵一边进行有丝分裂,一边沿输卵管向子宫方向下行,2~3天可到达子宫。那时的胚胎是由许多细胞构成的中空的小球体,称为胚泡。受精后约一周,胚泡植入增厚的子宫内膜中,这就称为妊娠。胚泡不断通过细胞分裂和细胞的分化而长大,分成了两个部分。一部分是胚胎本身将来发育成胎儿;另一部分演变为胚外膜,最重要的是羊膜、胎盘和脐带,胎儿通过胎盘和母体进行物质交换。

在前两个月中,胚胎继续细胞分裂、分化,产生各种细胞,组建各种组织、器官,这是发育中的稚嫩和敏感期,对各种外界刺激的抵抗力、适应力很差,要十分注意安全,包括孕妇服药、接受辐射或接触其他有害因子等都会影响胎儿的正常发育;到第三个月末,各器官系统基本建成,已称为胎儿。以后主要是增大和少数结构的改变,这时抵抗能力增强,但不注意,仍能发生流产;第5个月后,就比较安全了。由于胎儿迅速生长,母亲的负担日益加重;一般到280天左右,也就是九个月多一点将发生自然分娩。

六、高等植物卵细胞和精子的形成及双受精

高等植物卵细胞的形成过程发生在雌蕊子房的胚珠里。胚珠里面有一个胚囊母细胞,胚囊母细胞经过减数分裂,产生四个细胞,其中一个较大的细胞发育为胚囊细胞,三个较小的细胞没有发育前途而解体。胚囊细胞的核经过三次连续的有丝分裂,形成“七胞八核”的胚囊,这八个核的染色体数目都与胚囊细胞相同,是胚囊母细胞的一半。和生殖细胞直接相关的是位于近珠孔处的一个卵细胞,还有位于胚囊中央处的两个极核。卵细胞受精后形成受精卵,两个极核受精后形成受精极核,这种受精方式称为双受精,仅见于被子植物。精子从何而来呢?在雄蕊的花药内有花粉母细胞,数量很多,每个都得经过减数分裂产生四个花粉细胞,简称花粉,它们的染色体只有原来的一半。当花粉在雌蕊柱头上萌发时,它们的核还要作一次有丝分裂,形成一个生殖核、一个营养核,生殖核再进行一次有丝分裂形成两个精子。

七、变态发育等同于胚后发育吗

关于胚后发育,教师应提醒学生注意,蛙的变态发育是指从蝌蚪长成幼蛙的过程。而蛙的胚后发育包括从卵膜孵化出的小蝌蚪长成大蝌蚪,大蝌蚪变态发育成幼蛙,幼蛙发育成成蛙的全过程。

可见,变态发育只是胚后发育的一个阶段,也是蛙的胚后发育的特点,不能将两者混为一谈。

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