翌日,我醒来时,小胡子打着呼噜睡得正香。
“大懒虫,快起床。太阳公公来打屁股了。”
“啊,香啊。香死人的奥地利烤乳猪!果然名不虚传啊。”小胡子吧唧吧唧嘴,一副意犹未尽的感觉,翻身又去打他的呼噜了。
“大懒虫,快起床了。太阳公公来打屁股了。”看来不关照一下小胡子的屁股,他是起不来的。
“哎呦,哎呦。你为啥打我?”这下小胡子算是彻底清醒了。“可惜可惜,好大一盘奥地利烤乳猪,正打算吃呢,让你给搅黄了。”
“您做梦都惦记着吃,怎么也不见长肉啊?”我讥笑他,“咦,你怎么知道这里的烤乳猪好吃呢?”
“嘿,小鬼,少见识了吧。你想想你胡子叔叔是干什么的?”
“干什么的?北京科技城的瘦导游呗。这不是你告诉我的吗?”
“对呀。要知道我们导游是走遍天下,吃遍四方的。了解各地的风土人情、美景佳肴,这可是我们导游的必修课,也是一个称职的导游的基本功。怎么样,羡慕我吧,小兄弟?所以呢,你现在要好好学习,将来争取也考一所旅游大学。”嘿,瞧他那副志得意满的样子,居然教训起我来了。
“我才不喜欢满世界地飞呢。我要像孟德尔爷爷这样,潜心研究,争取在遗传学上再来点突破性的成果。”
“赶明儿咱们回到中国,你也找个名山宝刹,出家当和尚吧。”
“进行科学研究和当不当和尚有什么关系?难道古今中外那么多没有当和尚的科学家都不是真正的科学家?难道……”
“好了好了,逗你玩呢。我们还是快点去拜见孟老头吧。”
来到花园,孟德尔老人已经开始了一天的忙碌。
“孟德尔爷爷,您能详细地给我们讲讲您在豌豆杂交试验中发现的两条遗传规律吗?”
“当然可以。我们首先就来谈谈第一条规律,遗传因子的分离规律吧。”
〔BT2〕一、分离规律
“现在你们已经知道,1854年我从市场上收集了34个各自具有易于识别的形态特性的豌豆品系,经过两年的预种植,最终挑选出22个纯种豌豆植株品系。同时我还确定了7对稳定的具有明显差异的性状作为研究的对象。”
“什么是‘性状’?”这个问题让我困惑了一夜,差点儿又失眠,现在终于忍不住脱口而出了。
“所谓性状,就是指生物体的形态、结构和生理、生化等特性的总称。同一种生物同一种性状的不同表现类型,如豌豆花色有红花与白花之分,种子形状有圆粒与皱粒之分等等。这种现象叫做相对性状。在豌豆杂交试验中,我主要研究了种子形状、子叶颜色、花的颜色、豆荚形状、未成熟的豆荚颜色、花的着生位置和植株高度这7对相对性状。
为了便于观察和对试验结果的分析研究,首先我把注意力集中在一对相对性状在亲子代之间的传递情况。我用纯种的高茎豌豆与矮茎豌豆作亲本,在它们的不同植株间进行异花传粉。结果发现,无论是以高茎作母本,矮茎作父本,还是以高茎作父本,矮茎作母本,也就是无论是正交还是反交,它们杂交得到的第一代植株都表现为高茎。
超级链接:就这一对相对性状而言,子一代植株的性状只能表现出双亲中的一个亲本的性状,即高茎。而另一亲本的性状——矮茎,在子一代中则完全没有得到表现。孟德尔把在这一对相对性状中子一代能够表现出来的性状——高茎,叫做显性性状,把子一代没有表现出来的性状——矮茎,叫做隐性性状。
“奇怪。如果都是高个子,那小矮人又是从哪里来的呢”小胡子突然插嘴道。
“嗬嗬,胡子叔叔还懂得遗传学呢。没看出来。这问题问得有水平。”
“那是自然。你可别小瞧了你胡子大叔。刚才忘记告诉你了,我们做导游的,不仅‘走遍天下,吃遍四方’,我们还上知天文,下通地理呢。好好学习吧,小鬼。今后无论做什么,都需要你有丰富广博的知识做基础。”小胡子又不失时机地把他的那番陈词滥调搬出来教导我。虽然没有什么新意,有点让人觉得小胡子好为人师,却说的也有几分道理。
孟德尔老人和蔼地笑着看我们打完嘴仗,接着讲道:
“当时我也曾有过同样的疑问。正是这个疑问促使我继续进行了更为深入细致地试验研究和分析。所以思友说你的问题提得很有水平是对的。
我让上述子一代的高茎豌豆自花授粉,然后把所结出的豌豆种子,也就是子二代,于次年再播种下去,得到杂种子二代的豌豆植株,结果出现了两种类型:一种是高茎的,一种是矮茎的,即:一对相对性状的两种不同表现形式——高茎和矮茎性状同时出现了。这种现象就是分离现象。而且通过对子二代的高、矮茎豌豆的数据统计,我发现在1064株豌豆中,高茎的有787株,矮茎的有277株,两者数目之比,基本上等于3∶1。
另外我还分别对其他几对相对性状作了同样的杂交试验,其结果也都是如此。可见,隐性性状在子一代里并没有消失,只是暂时被遮盖而未能得以表现罢了。
“可是,为什么会出现这种现象呢?为什么一定是3∶1呢?”我还是迷惑不解。
“对啊,为什么会出现分离现象呢?为什么它一定是3∶1呢?怎么就不是1∶1或者2∶1或者其他比例呢?”小胡子也怪腔怪调地附和着我提出了自己的疑问。
“通过上述试验结果,我们基本上可以确定这绝对不可能是某种偶然的巧合,而是一种遗传上的普遍规律。针对这一现象,经过很长一段时间的苦苦思索,我提出了遗传因子的分离假说。”
超级链接:遗传的分离假说
第一、生物的性状是由遗传因子决定的。这些因子就像一个个独立的颗粒,既不会融合,也不会在传递中消失。每个因子决定着一种特定的性状,其中决定显性性状的为显性遗传因子,决定隐性性状的为隐性遗传因子。
第二、遗传因子在体细胞内是成对存在的,其中一个成员来自父本,另一个成员来自母本,二者分别由精卵细胞带入。在形成配子时,成对的遗传因子又彼此分离,并且各自进入到一个不同的配子中。这样,在每一个配子中,就只含有成对遗传因子中的一个成员,这个成员也许来自父本,也许来自母本。
第三、在子一代的体细胞中,两个遗传因子的成员不同,它们之间是处在各自独立、互不干涉的状态之中,但二者对性状发育所起的作用却表现出明显的差异,即一方对另一方起了决定性的作用,因而有显性因子和隐性因子之分,随之而来的也就有了显性性状与隐性性状之分。
第四、子一代所产生的不同类型的配子,其数目相等,而雌雄配子的结合又是随机的,即各种不同类型的雌配子与雄配子的结合机会均等。
“但是,假说毕竟只是假说,不能用来代替真理。”我冒失地反驳老人,没想到老人竟然很高兴。
“说得太好了。这一假说只是我基于现有试验事实的一种猜想而已。要使这个假说上升为科学真理,还必须用试验的方法进行验证。所以我又设计了测交法,也就是让杂种子一代与纯种的隐性类型相交,用来测定子一代的遗传因子类型。根据分离假说,子一代一定会产生带有显性遗传因子和隐性遗传因子的两种配子,并且两者的数目相等,而纯种的隐性类型只能产生一种带有隐性遗传因子的配子。这种配子不会遮盖子一代中遗传因子的作用。所以,测交产生的后代中一对相对性状的两种性状之比应为1∶1。
我用子一代的高茎豌豆与纯种矮茎豌豆进行杂交,得到的后代共64株,其中高茎的30株,矮茎的34株,即性状分离比接近1∶1,试验结果符合预先的设想。对其他几对相对性状的测交试验,也无一例外地得到了近似于1∶1的分离比。测交试验的结果证明了遗传因子的分离假说是正确的。”
“孟爷爷,还有其他方法可以验证分离规律的正确性吗?”
“为了进一步验证遗传因子的分离规律,我继续使子二代植株自交产生子三代株系。按照分离规律,子二代的白花植株只能产生白花的子三代,而在子二代的红花植株中,应该有2/3的杂种和1/3的纯种。如果这个假设是正确的,那么前者自交产生的子三代群体又应该分离为3/4的红花植株和1/4的白花植株。而后者自交产生的子三代群体就应该一律开红花。实际自交的结果表明,100株子二代红花植株自交后,有64株的子三代分离为3/4的红花植株,1/4的白花植株;36株的子三代完全是红花植株。这两类子二代植株的比例为1.80︰1,接近2︰1。子二代的白花植株自交只产生白花的子三代植株。实际的观察结果证实了前面提到的假设。观察其他各对相对性状的试验结果,同样地证实了这个假设。而且我对前面提到的7对相对性状分别连续自交了4到6代,都没有发现例外。”
孟德尔对我的问题作了详细的解答。
超级链接:由于孟德尔所处的时代的限制,他不可能提出更为先进、简便、直接的证据来验证他的分离规律。现在,随着细胞遗传学的发展,对于杂合体的某些性状,我们已经可以根据花粉粒的比例直接进行鉴定了。例如,水稻的粳性和糯性是受一对等位基因控制的。粳性基因控制直链淀粉的合成,糯性基因控制支链淀粉的合成。将杂合体水稻产生的花粉粒放在载玻片上,滴上一滴碘酒使其染色,再置于显微镜下观察,即可看到一半花粉粒呈蓝紫色,它们就是粳性花粉;另一半呈红褐色的就是糯性花粉。这清楚地表明了子一代产生了两种类型的配子,而且它们的数目比是1︰1。
〔BT2〕二、自由组合规律
“爷爷,刚才您介绍的分离规律只是一对相对性状的遗传规律。如果有两对甚至更多对性状又会是怎么样的呢?”
“好,好,问得好。”有道是“欲将心事付瑶琴,知音少,弦断有谁听?”老人对我能提出这样一个问题似乎显得很激动,仿佛多年默默无闻地辛勤耕耘却没有换来世人的理解和支持,现在终于找到一个知音可以一诉衷肠。
“下面我将要谈到的第二条规律,也就是遗传因子的自由组合规律,正是这个问题的答案。”老人接着讲道,“在弄明白一对相对性状的遗传规律之后,我又接连进行了两对、三对甚至更多对相对性状的杂交试验,我们就以两对相对性状的杂交试验来说明这一规律吧。
我选取了具有两对相对性状差异的纯种豌豆作为亲本进行杂交,一个亲本是结黄色圆粒的种子,另一亲本是结绿色皱粒的种子。”
“遗传因子组成相同的个体叫纯种,用遗传学上的专业术语说就是纯合体,比如决定茎的高度的这对遗传因子在矮茎豌豆中都是隐性的,所以矮茎豌豆都是纯合体。而这对遗传因子在子一代中一个是显性的,一个是隐性的,像这样,遗传因子组成不同的个体叫杂合体……也就是我们通常所说的‘杂种’。”看着小胡子一脸迷惘的样子,我只得又客串老师的角色,着实地给他补了一课。
“是这样的。”孟德尔点点头,接着讲道,“我用具有这两对相对性状的纯种豌豆作亲本进行杂交,无论是正交还是反交,所得到的子一代全都是黄色圆粒的种子。由此可知,豌豆种子的黄色对绿色是显性,圆粒对皱粒是显性,所以子一代的豌豆呈现黄色圆粒性状。
第二年,我把这些子一代的种子播种下去,让它们进行自花授粉,共得到556粒子二代种子。这些种子共有四种不同的表现类型,分别是黄色圆粒315粒、绿色圆粒108粒、黄色皱粒101粒、绿色皱粒32粒,它们的数量比接近于9∶3∶3∶1。”
“出现黄色圆粒和绿色皱粒的种子应该是意料之中的,因为这正是亲本原来就具有的性状组合。但亲本所不具有的性状组合绿色圆粒和黄色皱粒是怎么来的呢?”
“这是变异。”小胡子抢先回答道。看他那神态,好像在说:“终于让我抓住一个表现一下的机会了。”
“对,这属于一种变异。这里之所以会出现亲本所不具有的新的性状组合,正是遗传因子自由组合的结果。在上述试验中,如果单就其中的一对相对性状而言,比如子叶颜色或者种子形状,其杂交后代的显、隐性性状之比仍然符合3∶1的近似比值,也就是依然遵循分离规律。这也进一步验证了分离规律的正确性。”
孟德尔找到一小段树枝,边在地上给我们比划着边说:“我们假定豌豆的黄色和绿色分别由遗传因子Y、y控制,圆粒和皱粒分别由遗传因子R、r控制,这样,纯种黄色圆粒和纯种绿色皱粒豌豆的遗传因子组成分别是YYRR和yyrr,它们都只能产生一种类型的配子,分别是YR和yr。二者杂交,YR配子与yr配子结合,产生的子一代的遗传因子组成是YyRr。由于遗传因子之间的显隐性关系,所以子一代的表现型全部为黄色圆粒的种子。”
“子一代在产生配子时,根据前面提到的分离规律,每对遗传因子要彼此分离,即Y与y分离,R与r分离,然后每对遗传因子中的一个成员各自进入一个配子中。这样,在分离了的两对遗传因子成员之间就会出现随机的自由组合:Y与R组合成YR;Y与r组合成Yr;y与R组合成yR;y与r组合成yr。由于它们彼此间相互组合的机会均等,所以子一代能够各产生四种不同类型、数量相等的雌配子和雄配子,即YR、Yr、yR、yr之间的数量之比为1∶1∶1∶1。当子一代自交时,这四种不同类型的雌雄配子随机组合,组合方式有16种;遗传因子的组合形式有9种:YYRR、YYRr、YyRR、YyRr、YYrr、Yyrr、yyRR、yyRr、yyrr;由于显隐性遗传因子的存在,这9种组合形式的性状表现为4种:黄色圆粒、绿色圆粒、黄色皱粒、绿色皱粒,它们之间的数量比是9∶3∶3∶1。”
“那么,您又是怎样验证这个结论的正确性的呢?”我大胆地提出我自己的问题。老师不是常常教导我们,面对权威也要敢于提出自己的问题吗?
“同样地,为了验证上述解释的正确性,我仍然做了测交试验,也就是让子一代,它们的遗传因子类型是YyRr,与遗传因子类型是yyrr的隐性纯合体进行杂交。结果无论是正交还是反交,都得到4种数目相近的不同类型的测交后代,比例为1︰1︰1︰1,与预期结果相符。可见,子一代雌雄个体在形成配子时,确实产生了4种数目相等的配子,从而验证了自由组合规律的正确性。”
当然,对于自由组合规律,我也采用了自交的方法进行了验证,而且试验结果也完全符合我的设想。这种情况比较复杂,你们可以自己思考一下,我就不详细地给你们介绍了。”
“哎呀,糟了,糟了。咱们来的时候是星期天,今天应该是星期一。我旷了一整天的课啊。”
“哈哈哈,我的小傻瓜,我们都能够来到1880年亲自拜会孟德尔,回到你的那个‘星期一’又有何难?”
“对呀,对呀。我怎么把这件事给忘记了。”
老人莫名其妙地望着我们,不知道我们在谈论什么。小胡子越发来劲了,冲着我挤眉弄眼,故作神秘状。
欲知后事如何,且听下回分解。