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第5章 森林与草场——陆地生态系统的主体(4)

大洋洲的绝大多数树木都是常绿的,这些树木组成的森林中有两类可以划入常绿阔叶林范畴,一类是湿润类型的桉树林,另一类是除了典型的热带雨林之外的各种形式的“雨林”。湿润地区的桉树林比较干旱地区的桉树林要更加高大,林下则比较容易见到树型蕨类。高大的桉树是澳大利亚森林的特征,其中分布于塔斯马尼亚岛以及近邻的维多利亚州杏仁桉是地球上最高的阔叶树。杏仁桉等高大桉树有时在“雨林”中也能见到,但是“雨林”中除了上层的高大植物外,不以桉树占优势,而森林也要比桉树林茂密很多,富有层间植物而地面植物没有桉树林茂密。“雨林”是大洋洲湿润地区的代表性森林类型。这些雨林又分为“亚热带雨林”和“温带雨林”,具有古老的性质,森林中树型蕨类非常丰富,针叶树也不少,有些与恐龙时代的森林相类似。在澳大利亚,“亚热带雨林”主要分布于布里斯班到悉尼之间,其特征与热带雨林非常相似,攀援植物、高等附生植物、板状根、绞杀植物都能见到,但是没有热带雨林的典型。林下的树蕨则比热带雨林中的更常见,与低山雨林颇有些类似。布里斯班到悉尼之间一系列保护“雨林”的国家公园现在已经成为世界自然遗产,受到保护。澳大利亚的“温带雨林”主要分布于最南端的塔斯马尼亚岛以及近邻的维多利亚州,这里的森林又被称为“冷温带雨林”,这并不是指这里的气候是类似于北方泰加林的寒温带,而是相对于澳洲东南部山地的“暖温带雨林”而言。“冷温带雨林”缺少大多数热带雨林的特征,附生植物多是苔藓,与中山雨林比较类似,而林下的树蕨主要是蚌壳蕨而不是桫椤,蚌壳蕨没有桫椤高大,但是更加粗壮。塔斯马尼亚岛的“温带雨林”和高桉树林也已经被列为世界自然遗产。很多澳大利亚代表性的珍贵动物都生活在常绿阔叶林中,除鸭嘴兽、针鼹这些最古老的哺乳动物外,珍贵的树袋熊、琴鸟、袋鼬等也以此为家,塔斯马尼亚岛还有现存最大的食肉有袋类——袋獾,又叫塔斯马尼亚魔鬼。新西兰的森林由针叶的贝壳杉、罗汉松和阔叶的假山毛榉等为优势植物,但无论优势种类是阔叶树还是针叶树,森林的结构都是属于常绿阔叶林,北部属于“亚热带雨林”,南部属于“温带雨林”。新西兰的森林中树型蕨类特别多,其中的一种被定为新西兰的国花。藤本植物和附生植物也不少。新西兰与世隔绝的环境保存了最古老的动物,也造就了很多奇怪的动物。新西兰森林中不会飞的鸟类特别多,几维已经是新西兰的同义词了,历史上更曾经有巨大的恐鸟漫步在茂密的森林中,鸮鹦鹉和几种秧鸡也丧失了飞翔能力。

常绿硬叶林

在与常绿阔叶林相对的大陆西部的亚热带地中海式气候区,分布着常绿硬叶林,常绿硬叶林也是由常绿阔叶植物组成的植被,但具有一些与常绿阔叶林不同的特征,并可以分布于气候条件比常绿阔叶林更加严酷的地区。地中海式气候冬季温和多雨,夏季炎热而干旱,因此植物的叶子是常绿的而有一系列对干旱的适应。常绿硬叶林中植物的叶片与阳光成锐角,躲避阳光的灼晒;叶子坚硬而有锯齿,叶片不大或变成尖刺状,叶片表面没有光泽而常有茸毛,常有分泌芳香油的腺体,减少水分蒸发。常绿硬叶植被通常并不高大,除了乔木组成的森林外,还有不少长成低矮的灌木丛,丛林的结构非常简单,很难见到藤本植物和附生植物。常绿硬叶林中植物的花非常鲜艳,黄色的花尤其多,花香和芳香油的香气使丛林弥漫着芳香的气味。

常绿硬叶植被是比常绿阔叶林更能适应寒冷和干旱等较恶劣气候条件的植被,除了典型的地中海式气候区外,还在许多其他环境较恶劣的地区有少量分布。山地常绿硬叶林生长在寒冷的高山上,占据着与山地针叶林相似的位置,但其生存条件往往比山地针叶林更恶劣,多为土壤贫瘠多石的陡坡,那里的空气比较湿润而土壤却非常干旱,是一种在湿润气候中的旱生林。与地中海式气候区的常绿硬叶林不同,山地常绿硬叶林内具有苔藓等附生植物,森林也比较高大,显示了其生活环境比较湿润。干热河谷常绿硬叶林正好相反,几乎没有附生植物和其他喜湿的植物种类,群落低矮,树干弯曲,林内有一些藤本植物,但多比较细小。地中海式气候区与荒漠区接壤,有些常绿硬叶林呈现向干旱植被过渡的特征,呈灌木丛状,此外常绿硬叶林的树木萌生能力很强,遭破坏后很快就成为萌生灌丛,因此常绿硬叶林有常被称为常绿密灌丛。

地中海沿岸地区是最典型的常绿硬叶林分布区,常绿硬叶林几乎占据地中海周围的大部分地区,面积远比其他地区的常绿硬叶林大得多。地中海是亚洲、欧洲和非洲的交界处,动植物具有明显的过渡性特征。产于北非和直布罗陀的地中海猕猴(蛮猴)是分布于亚洲以外的唯一一种猕猴。西班牙拥有欧洲唯一的一种灵猫科动物,来自于非洲。来自于非洲和南亚的胡狼可以进入巴尔干半岛,豪猪和避役等热带动物也已经进入地中海地区。地中海地区具有特色的动物有黇鹿、摩弗伦羊、臆羚和北非的蛮羊等,摩弗伦羊是唯一有长毛的野生绵羊,或许是家羊的祖先,地中海地区也是家兔的原产地。地中海地区最典型的树木是壳斗科的各种硬叶栎类,较湿润的地方有生产软木的栓皮栎,其他植物中最著名的是油橄榄,不仅是地中海地区植物的代表,也成为地中海文化中的重要角色。地中海地区是人类文明的发源地,长期处于人类文明的影响下,常绿硬叶林经常退化成硬叶灌丛,这些硬叶灌丛有马基群落、加里哥宇群落和托米里亚群落等的不同类型。常绿硬叶林向东可越过亚洲的小亚细亚和伊朗高原,直到喜马拉雅山的西麓,在向东断续分布到我国四川西部和云南北部的高山峡谷中,形成山地常绿硬叶林和干热河谷常绿硬叶林。我国的常绿硬叶林面积不大也不典型,常绿硬叶林的生存环境也与地中海常绿硬叶林有所不同。我国的常绿硬叶林主要分布在一些比较严酷的环境中。

地中海地区的黇鹿

澳大利亚南部的地中海式气候区面积也比较大,是第二大的常绿硬叶林分布区。澳大利亚的常绿硬叶林中桉树占优势,这些桉树林与非地中海式气候区的桉树林区别不大,而不是典型的地中海类型的常绿硬叶林。在较湿润的澳大利亚西南地区,桉树非常高大,平均超过60米,最高可超过80米,是地中海式气候区内最高大的森林,与澳大利亚东南部湿润高桉树林没有什么区别。澳大利亚的地中海式气候区多数比较干燥,更多的是生产力很低的疏林以至于低矮的密灌丛,与热带萨王纳地区有些相似,“草本乔木”黄万年青比较突出,还有与南非类似的山龙眼科植物,而那些桉树林大体上接近于萨王纳和常绿阔叶林之间的过渡类型。澳大利亚的常绿硬叶地区受人类干扰比较少,大自然的面貌还比较原始,黑天鹅、袋熊和缟食蚁兽等动物是这里的代表动物。

荒漠

荒漠和热带雨林一样,是处于极端生存条件下的生物群落,不同的是,二者分别属于两个极端。热带雨林是地球上生存环境最优越,生物资源最丰富的生物群落,与之相反,荒漠则是生存条件最严酷,生物资源最贫乏的生物群落之一,代表着水分这种生命最重要的因素的极度缺乏。热带雨林中生物之间的竞争极端强烈,而荒漠中生命与恶劣的自然环境的斗争成为主导。荒漠中的动植物都有一系列对缺水环境的特殊适应。肉质植物是荒漠中的代表植物,可以在体内保存大量水分,很多植物还长有尖刺,仙人掌就是典型的肉质植物。肉质植物主要生存在比较温暖而有一定降水的荒漠中,在降水期吸收水分并储存起来。在有短暂降水的荒漠中,生存着短生植物,它们将主要的生命活动集中在短短的降水期内迅速完成,在大多数的干旱时间以种子或地下茎的形式来度过。与之相似的是变水度植物,干旱时期变得干枯,在一次降水后立刻恢复生气。更干旱的地区有小叶或无叶型超旱生植物,叶子退化以减少水分的蒸发,茎呈绿色以完成光合作用,沙拐枣和麻黄是其中的代表。窄水旱生植物在水分不足时可以关闭气孔,植物处于压抑状态,某些非肉质的大戟属于此类植物。在土壤有盐渍化的地区有盐生植物,盐生植物常有肉质性的特征,细胞液的浓度也常常很高。荒漠中的动物不仅常处于缺水状态,还很难找到足够的食物。荒漠动物的典型代表是骆驼,一次可以饮用大量的水而各种生命活动中损失的水分则很少,驼峰内储存着脂肪以抵抗饥饿。更格卢鼠等荒漠中的啮齿动物同样对干旱的环境非常适应,更格卢鼠从所吃的食物中就可以获得足够的水分。这些啮齿动物常在相对凉爽的夜间活动,白天则躲在地洞中以减少水分的丧失,它们还常常在洞穴中储藏大量的食物,这些食物在洞穴中可以满满的吸收土壤中的水分以满足啮齿动物对水分的需求。生命活动多集中于地面以下也是荒漠的重要特征,除了穴居的动物外,植物也常常有发达的根系以吸收大地深处的地下水。这一点与热带雨林的生命活动集中于空中,植物扎根不深正好相反。

回归线附近的副热带高气压区是干旱脱水的空气返回大地的地区,那里集中了地球上大多数的荒漠,又有回归荒漠带之称。荒漠常与副热带的另一种生物群落常绿硬叶林相邻,分布在比常绿硬叶林更靠近热带的一侧,而在大陆东侧的副热带地区则常不出现荒漠。

世界上最大最著名的荒漠是北非的撒哈拉大沙漠,隔红海与另一片巨大的阿拉伯沙漠相邻,它们加起来比我国的面积还要大。撒哈拉大沙漠正好处于回归荒漠带上,是最典型的沙漠气候,环境极端严酷,在中心地带甚至可以全年无雨。不仅干旱,夏季还非常炎热,是地球的“热极”,地表的高温可以在几分钟内将鸡蛋煮熟。撒哈拉大沙漠向南沿红海沿岸到达有“非洲之角”之称的索马里境内,形成了世界上为数不多的靠近赤道的干旱地区。荒漠从阿拉伯沙漠向东到达伊朗境内,再向东和向北到达印度的西北部和中亚。这些荒漠的环境比撒哈拉沙漠腹地要好一些。中亚荒漠隔高山与另一片大型的荒漠相连,这就是位于我国和蒙古境内的温带荒漠区。这里是亚洲腹地,并不处于回归荒漠带上,而是位于温带内陆,是温带荒漠的代表,其形成的原因是由于远离海洋,其中我国的准噶尔盆地是地球上离海洋最远的地方。温带荒漠与回归带的荒漠相比,夏天同样炎热干燥,但冬天却要寒冷得多,寒暑变化剧烈。我国和蒙古境内的荒漠具有大面积的戈壁滩和无植被的沙漠,塔克拉玛干沙漠是我国最大的沙漠,也是著名的死亡之海。这些亚洲和北非的干旱区域基本上是相连的,形成西起大西洋,东到我国辽宁的巨大亚非荒漠带。这片巨大的荒漠带对世界上生物的分布具有重要的影响,把北方的生物群与南方丰富的生物群隔离开,阻挡南北方生物的交流。北方的生物群和南方丰富的生物群中都有少量生物进入荒漠带,但在这广阔的荒漠带中的生物还是非常贫乏的。骆驼是亚非荒漠带最著名的动物,其中单峰驼主要生活于撒哈拉沙漠一带,已经没有野生的了,双峰驼主要生活于亚洲腹地,尚有极少数野生的。阿拉伯狒狒、阿拉伯长角羚、跳鼠等都是亚非荒漠带著名的动物,鬣狗、胡狼、鸵鸟等也可进入这一地区。北非的廓狐是世界上最小的狐狸,却是耳朵最大的狐狸,比非洲的大耳狐耳朵还大,大耳朵是重要的散热器官,帮助廓狐抵御荒漠的酷热,也是在夜间活动所不可缺少的。跳鼠等动物也有巨大的耳朵。亚非荒漠带中有一些绿洲,这些绿洲是荒漠动植物的天堂,绿洲中著名的植物有撒哈拉沙漠、西南亚的椰枣和我国新建的胡杨。

美洲的荒漠中的经典景观是多种多样的仙人掌类等多肉植物。美国南部和墨西哥荒漠是仙人掌的故乡,这里的大仙人柱是世界上最高大的仙人掌,高如一棵大树。龙舌兰和丝兰也是这里的典型多肉植物。南美洲秘鲁和智利北部沿岸的荒漠降水量非常少,几乎无雨,但海中的寒流带来大量的雾气,大大缓和了空气的干燥,生物可以从空气中获取水分。南美洲南部的巴塔哥尼亚地区也有一片温带荒漠,这片荒漠与其他的荒漠有所不同,没有极端的高温和低温,生存条件不是那样严酷,甚至具有草原的特征。巴塔哥尼亚的典型景观是很多垫状的灌木和稀疏的矮草相结合。北美洲荒漠中的主要动物有更格卢鼠,南美洲有美洲鸵鸟、巴塔哥尼亚鹿豚鼠等。

北美荒漠中的巨大仙人掌

非洲南部的荒漠与北非的荒漠有很大不同。非洲南部有纳米布沙漠、卡拉哈里沙漠和卡鲁沙漠。纳米布沙漠位于海边,受本格拉寒流影响,环境与秘鲁和智利北部沿岸的荒漠相似,是极端干旱的多雾荒漠,北部的埃托沙盐沼是著名的国家公园;卡拉哈里沙漠不太干旱,奥卡万戈河消失在沙漠中,尽头形成奥卡万戈沼泽,是野生动物的天堂;卡鲁沙漠富有多种多样的肉质植物,有些外形非常奇特。非洲南部的荒漠处于非洲的旧热带植物区和好望角植物区交汇的地方,有一些特有的植物。百岁兰是古老的裸子植物,4米长的茎只有20厘米露出地面,寿命很长却在一生中只长两片叶子,叶子有3米长,在边缘逐渐枯萎。番杏科的各种松叶菊是这里主要的肉质植物,有些种类的松叶菊看上去不像植物而像石头,有“石头植物”的称号。

荒漠是生产力极低的生物群落,不幸的是现在生产力高的各种生物群落都有减少的趋势,而荒漠却在不断扩大。在人类的不断干扰下,生物群落可能会向生产力较低的类型转化,在一些本来气候条件等并不太恶劣,原本并非荒漠的地方变成了贫瘠的荒漠,另一方面,原本有植被覆盖的稍有生机的荒漠也不断变成流沙等组成的最荒芜的荒漠。荒漠化现象是现今非常严重的生态问题之一,在原本就与荒漠相邻的地区尤其严重,在萨王纳和草原等生物群落中较干旱的部分是荒漠化现象非常普遍。

陆地生物群落——夏绿阔叶林

夏绿阔叶林可以说是人们最熟悉的生物群落,因为夏绿阔叶林的分布区往往是人口密集的文明中心,是最适宜人类居住的地方。同时,夏绿阔叶林也是受人类活动影响最大的生物群落,在很多地区已经被城市和农田所取代。

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