行走、飞行都是动物的行为。四足行走的两栖动物起源于水中生活的鱼类。后来，从垂直进化的角度论述，两栖类动物经过爬行类、哺乳动物的阶段，又进化出两足行走的人类。据说，某些古鱼类是先有四足再爬上陆地的，那么起初的足又有何用呢？
把直立行走锁定为人与猿的分水岭的理由之一，是因为只有直立以后，才可能进一步派生出人类的其他行为和体质特征。灵长类动物是以森林为家的，它们下地活动、直立行走完全是环境、生活所迫。但是，它们下地以后，为什么不恢复到地栖四足行走的形态，并最终成为两足走路的人呢？这也是令人深省的事。
动物四足行走的起源
在四足行走的动物中，最低等的是两栖类。两栖类的前身是鱼类。鱼类的登陆，实际上就回答了动物四足行走的起源问题。在鱼类尚未登陆前，陆地上有大量的昆虫等动物。鱼类上陆的首要条件是：具有能呼吸空气的肺和在陆上行走的脚，否则它们无法生存。
鱼类为什么要离开水的环境跑到陆地上来呢？这要从当时的环境变化谈起。大约距今3亿多年前的古生代中期，地壳活动相当剧烈，大片陆地从海洋中升起。所谓的造山运动断断续续有六七千年之久。
有些河流、湖泊长期干涸，或是因气候炎热，水中植物大量腐烂，使水体严重缺氧。种种严酷的事实，对生活在水中的古鱼类造成了特大的威胁。在自然灾害的长期袭击下，迫使大量的鱼类灭绝了，但也有一些勉强存活了下来。它们不断地挣扎，向着不同方向演变。
棘鱼和盾皮鱼代表古鱼类，它们早已灭绝。软骨鱼和硬骨鱼崛起于泥盆纪后期。现在深海中的各种鲨鱼、鳐鱼都是软骨鱼类。由于上述环境变迁的影响，早期的鱼类中出现两种适应方式，一种是由内陆水域迁居海中；另一种则由体内出现能用空气呼吸的原始“肺脏”，在必要时取代鳃的功能。取第一种适应方式的是软骨鱼类；硬骨鱼中的某些类型属第二种适应方式。
硬骨鱼除有原始的“肺脏”外，一般还披着具有保护和抗旱作用的鳞片，所以它发展很快。其中称肉鳍亚纲的鱼类，与四足动物的起源有关。它出现在大约4.1亿～3.8亿年前。肉鳍鱼类包括总鳍鱼类和肺鱼类。过去一直以为总鳍鱼早已灭绝。然而，1938年在非洲南部附近的浅海中捕获了一条现生的总鳍鱼。由于这条鱼首先由南非某小镇博物馆工作的年轻女士拉蒂迈发现，故称为拉蒂迈鱼。该鱼的“起死回生”成为很有价值的“活化石”。此后，在非洲东南部海洋中共捕获近200条拉蒂迈鱼。南非政府赠给我国4条。
长期以来，总鳍鱼类是四足动物祖先的观念已广为人知。但是，20世纪80年代的研究出现重要突破。我国古鱼类学家张弥曼院士证实，在云南早泥盆世地层出土的类似总鳍鱼的杨氏鱼类无内鼻孔，也不具鼻泪管。经检验前人研究的有关其他鱼类标本中，也发现类似的情况。由此说明，过去认为总鳍鱼类是四足动物祖先的推论并不可靠。其原因在于不具有内鼻孔的鱼类不可能离开水进行呼吸，因而失去了到岸上生活的基础。张弥曼与其他一些国内外专家支持另一种学说，即四足动物由一种接近古总鳍鱼类和肺鱼类共同祖先的原始鱼类进化而来。
此外，罗森等学者提出，肺鱼应是两栖类的祖先。因为肺鱼与四足动物之间在解剖学、生理学、胚胎学和行为学上有许多令人惊奇的相似。近年来，经过分子生物技术的研究证实肺鱼与四足类之间关系密切。看来，有关四足动物的祖先问题，还有待于进一步研究。
作为最早上陆的四足动物的两栖类化石发现于距今约3.6亿年前的泥盆纪晚期的地层中，例如格陵兰东部的鱼石螈和棘螈。多方发现表明，这类最古老的两栖动物在泥盆纪晚期已经在地球的不少地区出现了。通过对格陵兰东部鱼石螈化石的研究，表明它在形态上是鱼类和两栖类之间的过渡类型。鱼石螈属古两栖动物中的迷齿亚纲，体长约l米，头骨长约20厘米，有尾和迷齿。它有能在陆地上爬行的五趾型四肢。
古鱼类上陆的四肢骨不是孤立产生的，它必然涉及与运动有关的一组骨骼，称之为“附肢骨”。四肢骨应起源于某种古鱼类的偶鳍，四肢借助肩带和腰带与中轴骨骼相连。肩带以肌腱与脊柱相连；腰带则和脊柱相连。前肢的肩带与头骨应当没有鱼类中见到的那种固接形式，头部应可活动。这些认识都是从鱼石螈和一些古鱼类的化石的比较研究中得到的，也说明鱼石螈可能是两栖动物的直接祖先。
传统的观点是：脊椎动物四肢的出现，其功能在于爬行和行走。近年来有一些新看法，认为鱼类是先进化出四肢然后再登陆的。那么最原始的四肢产生的依据是什么呢？
有人认为，那些在浅泥水塘中生活的古鱼类的四肢最初是用来支撑身体以便抬高头部呼吸空气。后来鱼类才慢慢开始用四肢爬向陆地。四肢的功能实现了从支撑向爬行的转化。有资料显示，在美国宾夕法尼亚地层中对古鱼类的肱骨化石的发现有助于解释这一问题。据说该肱骨化石厚而扁平，因此肢骨和肩之间不可能有很多的运动，它只能起到支起上半身的作用。
人类直立行走的由来
两足直立行走是判断人类区别于猿类的分界线。20世纪60年代前，作为人与猿的区别有两个标志：一个是两足直立行走，另一个是会使用、制造工具。此后，由于发现黑猩猩等动物也能简单地使用、制造工具，在学术界便把人与猿之间的分水岭锁定在能否两足直立行走这一点上。于是，人类起源第一阶段的代表便定为南方古猿，简称南猿。南猿不会制造薄片状的石头工具，脑容量也等同于大猩猩，但是，它们能直立行走，尽管走得还不太稳当。南猿有很多种，一般认为其中的阿法南猿向人类方向演化，其他类型都已灭绝。
1974年，著名人类学家D．约翰逊等人在非洲埃塞俄比亚的阿法洼地发现了南猿阿法种，它是一具女性个体，保存有近一半的化石骨架，取名为“露西”。由于缺少头盖骨，头部的性状不太清楚。有些人类学家认为，“露西是一个熟练的攀爬者，同时又是一个效率不高的两足行走者”，体现了猿和人行走方式的结合。“露西”的生存年代在距今350万年到290万年间。
直立行走的作用是至高无上的。由于直立，上肢得到解放，为成功地使用和制造工具提供可能；由于直立，人类的身体和头部的重心线大体一致，为脑量的增加和智能的提高奠定基础；由于直立，人类昂首挺胸，喉部发达，为产生人类语言和扩展视听能力创造条件。也由于直立，两性关系逐渐优化，这为未来人类家庭的形成奠定了基础。
为什么古猿到了地面能够直立行走呢？为什么它们不再回归到地面四足动物那种行为方式呢？这与它们长期的树栖生活所形成的行为方式是分不开的。为此，有必要简要地讲一点灵长类的进化问题。故事发生在约6500万年前。当时地球上被子植物组成的森林已经广泛分布各地，一些体型小巧、以昆虫为食的哺乳动物开始上树。这些在树林中生活的动物，主要以水果、传播花粉的昆虫为食。它们有的白天出来，有的夜间活动。
经过一代代长期的演变，习惯于树栖生活。它们大多是灵敏的攀爬者。树栖活动促成了上、下肢的分工。上肢以攀爬和？食为主。树栖活动的特点，改变了地栖四足类那种与地面平行的体位，开始“坐”起来了。它们在形态结构、生理功能和行为习性上都有了相应的变化。这些都为此后的地面上站立、行走作了准备。
此外，J·斯特恩和R·萨斯曼关于人与猿的肌电研究，也对上述问题的解决提供了某些证据。我们知道，就肌肉的活动而言，直立行走与臀部肌肉的关系最为密切。他们的研究表明，当黑猩猩攀爬一根垂直的杆子，其肌肉活动的类型和人在地面两足直立行走时几乎是相同的。虽然黑猩猩与人在直立行走时的姿势有很大区别，却利用同样的肌肉来维持平衡。实验结果显示，从一个攀爬者成为一个步行者在肌肉活动方面不需要作很大改造。虽然这只是一家之言，然而可以断定的是树栖生活已经造就了上、下肢的分工，形态结构、行为习性已经与地面活动的四足动物有了更大的区别，在某些方面更适合于站立活动。此后，也有其他实验研究证实，两条腿行走比四条腿更省力。因此，当古猿重新下地后，就不可能回归到它们的远祖上树前的状态，而是沿着直立行走的方向演化。
