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第19章 基因的第四维度(1)

如果按照某本烹饪书上的一个固定食谱,一字一句照做不误,那么我们最终能从烤炉中得到一个蛋糕。我们不能将这个蛋糕分成若干小块后说:这一小块对应的是食谱的第一个字;那一小块对应的是食谱的第二个字。

——理查德·道金斯

日内瓦自然历史博物馆软体动物部负责人是一个不容小觑的职位。当让·皮亚杰收到这份工作邀请时,他当之无愧,因为此时他已出版20多篇关于蜗牛和其亲缘动物的论文。但是他拒绝了,理由是他还没有完成学业。他继续做瑞士软体动物的博士研究,直到他的教父提醒他不要太痴迷于自然历史,他才将注意力从软体动物学转向哲学;他先是在苏黎世,之后又在索邦大学研究哲学。他的第三个职业始于1925年,他开始在日内瓦大学卢梭学院研究儿童心理学,这份工作帮他真正树立了名望。在1926年与1933年之间,还很年轻的皮亚杰出版了5本颇具影响力的著作,都是关于儿童心智研究的。如今的父母都确信自己的小孩将来一定会迎来他们人生发展的里程碑,这样的想法都要归功于皮亚杰。

皮亚杰不是第一个把儿童当成动物去观察的人——达尔文早就对自己的孩子们做过类似的事,然而是皮亚杰第一个提出这样的观点,儿童不是人类的学徒,而是属于一个拥有独特心智的群体。在皮亚杰看来,5岁儿童在做智力测试中所犯的“错误”,恰恰体现出他们这种独特却又一致的心智运作方式。在回答“如何增长知识”这个问题时,他发现随着孩子在儿童期对于环境不断做出回应,他们的心智也逐步达到累积性的建构。每个儿童都会经历一系列同样顺序的发展阶段,尽管在速度上有所不同。最早的阶段是感觉运动阶段,这期间婴儿只能做一些反射性和回应式动作;它不会明白被藏起来的东西依然存在。接下来便是前运算阶段,在此期间儿童思考问题的方式是以自我为中心的,并对周围世界充满好奇。在这以后便是具体运算阶段。最后一阶段是与青少年时期的过渡期,儿童开始有抽象思维和逻辑推理。

皮亚杰意识到,儿童发展的连贯性远比这四个阶段表现出的更强。但是他也坚称,正如一个孩子在他“准备就绪”前不会走路或说话一样,称为智力的各方面要素,不仅是从外部世界获取来的,它们也是随着大脑发育到能学习的时候而出现的。皮亚杰认为认知发展既不仅是学习,也不仅是发育成熟,而是二者的结合,是正在发展的心智对世界的积极参与。他认为,对智力发展非常必要的大脑结构是由遗传决定的,但逐渐成熟的大脑的发展过程则需要来自经验和社会互动的反馈。反馈有两种形式:同化和顺应。儿童会将预测的经验与旧经验进行同化,再去适应未曾预料到的经验。

在先天——后天之争里,我提及的那张照片中,皮亚杰单独待着,他反对分门别类地划定什么属于经验论或先天论。但是,与他同时期的康拉德·劳伦兹和B.F.斯金纳则有着非常极端的立场,前者坚定不移地倡导先天论,后者则是后天论的捍卫者。皮亚杰谨慎地选择了一条中间道路。由于强调认知各个阶段的发展,他大致预想出青年时期成长经验的相关概念。他在许多细节方面并不正确。他提出的儿童只能通过抓握物体才能理解其空间属性的假说已被证实是错误的。空间理解力更接近于是天生的能力——即使是非常小的婴儿,也能理解从未抓握过的物体的空间属性。无论如何,皮亚杰依然实至名归,他是第一个认真对待人性第四维度的人,即时间维度。

天生论的放肆

时间维度的概念之后又被动物学家们重新提起,并开始在先天——后天之争中发挥核心作用,这场极具启发性的争论于20世纪50年代到60年代发生在康拉德·劳伦兹和丹尼尔·莱尔曼(Daniel Lehrman)之间。莱尔曼是一个精力充沛并善于表达的纽约人,热衷于观鸟;他对斑鸠行为的研究发现对人类也有着重要的启发意义。他发现雄性斑鸠的求偶舞蹈可以使雌性斑鸠的荷尔蒙发生变化。因此,一个外在的经验可以经由神经系统,导致有机体内在的生物变化。他当时并不知道,这样的回应受到基因开启和闭合的调节。1953年,在他的斑鸠研究工作达到巅峰之前,莱尔曼决定使用结结巴巴的德语(他在第二次世界大战期间帮助美国情报局破解无线电截听的录音时学会的),将劳伦兹的作品译成英文——目的是要对其展开批判。他强有力的批评影响了一代生态学研究者。即使尼科尔·廷伯根在读了莱尔曼的译著后也对自己之前的观念有所调整。奥地利人劳伦兹竭力主张本能说,认为即使动物自一出生便与其正常环境隔离,它们的某些行为是天生的,仍然不会改变。劳伦兹说,大多数动物实行精细并复杂的行为模式,不是由经验决定的,而是由基因决定的。莱尔曼在批评中指责劳伦兹绝口不提发展,即这样的行为是如何形成的。行为并没有在基因形成之时就突然成型;基因确定了大脑结构,再汲取经验,之后才表现成行为。在这样一个系统里,天生到底从何说起呢?

劳伦兹做了一篇洋洋洒洒的回复,莱尔曼又再次回应,他们二人的角度不同,自然话不投机。莱尔曼提出,某个行为是自然选择的产物,这并不能说明它就是“天生”的,他所理解的天生是指无须经验就会产生。一只斑鸠在其同类里发展起择偶偏好之前,需要有与其父母生活的经验;但这一点并不适用于燕八哥。和布谷鸟一样,燕八哥从未见过自己的父母,因而它的择偶偏好可谓真的是“天生”的。劳伦兹几乎并不关心行为是如何产生的,只要某种行为显然是源于自然选择,在得到正常的经验后,成年动物能够以大致相同的方式表现出来,那就够了。对他来说,天生意味着不可避免。劳伦兹总是更感兴趣于原因,而不是方式。

廷伯根对这个论题的解决令许多人感到满意。他提出,一个动物行为学学生需要对动物的某种特殊行为提出四个问题:是什么机制导致了这个行为?这个行为是如何在个体中发展的(莱尔曼的问题)?这个行为是如何演化的?这个行为的功能和存在价值是什么(劳伦兹的问题)?

这场争论由于莱尔曼于1972年去世而中断。然而,在最近几十年里,莱尔曼对动物行为发展的论断成为某种标准,从而召集起一批人,他们认为行为遗传学和进化心理学的先天论者过于放肆了。这场“发展论的挑战”有许多种形式,但它批判的核心就是,许多现代生物学家过于轻率地谈论行为“基因”,忽略了基因影响行为机制的不确定性、复杂性和循环性。依哲学家肯·沙夫纳(Ken Schaffner)之见,这场发展论挑战有五点宣言:基因和其他原因同等重要;它们不是“预成论的”;它们的意义强烈依赖于情景;基因影响和环境影响无缝对接,不可分割;心智在发展过程中出乎意料地“凸显”出来。

动物学家玛丽·简·韦斯特——埃伯哈德(Mary Jane West—Eberhard)提出了最有力的发展论挑战,声称可以呈现“第二进化的合成”,它将会推翻第一进化合成——即20世纪30年代孟德尔与达尔文思想的综合,因为它将发展机制上升到与基因机制同等重要的地位。

举一个例子,也是我自己的例子,请看一看双手手背上的血管分布模式。尽管两只手上静脉流向的最终目的地相同,但是它们流动的路径却稍有不同。这并不是说不同的基因程序为两只手设置了不同的路径,而是因为基因程序本身是灵活的,它将局部的方向控制交给血管自己来决定。发展是在适应环境,它能够应付不同的情况并仍然达到一个有效的结果。如果不同的发展源于同一套基因,那么不同的基因也能够得到同一个结果。或者用科技术语来说,发展得到“缓冲”,从而应付微小的基因变化。这可以解释两个有趣的现象。第一,野生育种的动物,例如狼,对个体基因突变的敏感度远远比不上同系交配的纯种狗:它们应对遗传变异时进行了缓冲。这又反过来解释了第二个令人困惑的现象。在生物种群里(无论是人类还是动物),每一个基因都有许多不同的版本。一些基因以两个稍微不同的版本表现出来,分别位于相对应的染色体上,这种灵活性有助于让身体在各种环境下都能正常地运行。

行为发展的灵活程度和所需的缓冲一定不亚于身体结构的发育。稍弱的发展论挑战仅仅提醒了行为遗传学家,不要做过于简单的结论,不要鼓励报纸头条作家们以“同性恋基因”或“幸福基因”来吸引大众眼球。基因以大型团队的方式运作,有机体和本能的形成并非直接进行,而是通过一个灵活的发展过程。那些对小鼠、苍蝇和蠕虫展开实际研究的人说,他们已充分意识到过度简单化的危险性,有时候也会对发展论者感到有些恼火。尽管发展论者也强调发展的复杂性和灵活性,但发展本身从根源上说是一个遗传过程。实验能证实系统的复杂性、可塑性和循环性,但也揭示了即使环境影响了发展,也是通过启动和闭合基因的方式进行的,是基因允许人们去适应环境并学习。研究果蝇求偶行为的先驱者拉尔夫·格林斯潘(Ralph Greenspan)是这样说的:

如同基因指导求偶能力一样,基因也指导了从经验中学习的能力。对该现象的研究进一步支持了这种可能性,行为受到各种交互作用的基因的调节,每一个基因都在身体内履行不同的责任。

厨房里

一旦你开始考虑生物体的第四维度,你会想到好几个有用的寓言故事,它们都十分形象生动。在我看来,隐喻就像是优秀科学文章的命脉,因此接下来我会详尽地叙述其中两个寓言故事。

第一个寓言故事有关于渠化,由英国胚胎学家康拉德·沃丁顿(Conrad Waddington)于1940年创作。设想山顶有一个球。球从山顶滚下来,一开始接近山顶处还是比较平缓的。但随着球滚了一会儿,这时的山面便呈现出许多沟渠;不久后球便滚进了一条狭长的沟渠。在一些山上,这些沟渠会最终汇聚到一条水道;在另外一些山上,它们会分流至不同的水道。球就好比是一个动物。沟渠汇聚的山代表最“先天性”的行为发展:无论生物体有着什么样的经验,它们都能取得大致相同的结果;沟渠分流的山代表更多由“环境”决定的行为。这两类山都需要基因、经验和发展同时发挥作用。因而,举个例子来看,语法就是高度渠化的,但词汇却不是。我听到窗外有一只鹪鹩鸣啭,那公式化的旋律的渠化程度要高于一只画眉鸟模仿和发明的曲调,当然我也能听到画眉鸟的歌声。

将先天性的行为等同于渠化发展,这种观点即使有所局限,但仍然是有用的,因为它彻底打破了基因与环境的两分法。一些本归为基因的东西,又由于受到环境的影响而进入另一条水道。如果在大多数社会里个性和IQ 都具有高遗传度(见第3章),这便意味着它们的发展被渠化了。这得需要一个完全不同的环境,让球掷得更远足以偏离原道,最后进入一条不同的水道。但这并不是说环境不重要:得有一座山,球才能滚下来。

接下来,我要来详述第二个寓言故事,它是由一位深受莱尔曼影响的英国生态学研究者帕特·贝特森(Pat Bateson)于1976年创作的。这是一个有关于厨房的故事。

从隐喻的角度来看,行为发展和心理发展的过程与烹饪有着一些相似之处。原料和它们的组合方式都很重要。时间也很关键。在烹饪这个隐喻里,原料代表着诸多基因和环境因素,烹饪过程则指生理和心理的发展过程。

先天——后天之争的双方都很欢迎这个关于厨房的类比。理查德·道金斯曾于1981年用烘焙蛋糕的隐喻来强调基因的作用;他的主要批判者史蒂文·罗斯(Steven Rose)三年后也用了同样的隐喻,提出行为“不在我们的基因里”。

烹饪的隐喻并不完美,它未能抓住发展的关键之处,即两种原材料如何自发导致第三种材料产生,如此下去。但它如此流行也是实至名归,因为它很好地表达了发展的第四维度。正如皮亚杰所注意到的,人类一些特定行为的发展需要一定的时间,以一定的顺序产生,就像是若想做出好吃的蛋奶酥,不仅需要合适的原料,也需要合适的烹饪时间和依次完成的各道工序。

同样,烹饪的隐喻也即刻解释了少数基因如何创建出一个复杂的生物体。科幻作家道格拉斯·亚当斯(Douglas Adams)在他早逝前不久给我发了一封电邮,批判那种认为3万个基因不足以解释人性的观点。他提出,制作一个蛋糕所需要的蓝图(类似于建筑学家需要的那种),其实是一个极其复杂的文档。它需要精确地给出每一粒葡萄干的排列位置,每一团果酱的形状和大小,等等。如果人类基因组像这张蓝图,那么3万个基因绝不足以确定一个身体,更别说心智了。但是另一方面,制作蛋糕的食谱只有一个简单的段落。如果人类基因组像是食谱——说明如何花一定的时间以一定的方式来“烹饪”原料,那么3万个基因足够了。我们不仅可以想象出四肢成长的过程,也可以在科学文献中看到许多细节,了解一个基因接着一个基因是如何运作的。

但你能想象行为也是这样的吗?大多数人退缩了,不敢想象这些由基因形成的分子竟可以生成儿童心智中的本能。于是,他们放弃了,认为这是不可理喻的想法。现在我就来给自己一个巨大的挑战:解释基因如何导致行为的发展。在本书中,写到这里时我已试图表述,后叶催产素受体如何体现出配对本能,或BDNF 基因如何影响个性。这些都是可供分析的有用系统。但是它们引发了一个巨大的疑问:大脑最初时是如何长成这样的。可以这样说,双侧扁桃体表达出的后叶催产素受体触发了多巴胺系统,从而对自己所爱的人有了一种上瘾般的感觉。但是,谁创造了这个神奇的机器,又是怎样创造的呢?

我们可以把基因组上帝看成是一个技巧娴熟的大厨,负责烹饪出大脑这盘佳肴。那么,它该如何完成这个任务呢?

心智中的指示标

我们首先来考虑嗅觉。从感官的层次来说,嗅觉是遗传决定的感觉:一个基因,一种气味。小鼠的鼻子里有1036种不同的嗅觉感受器,每一个都表达了稍有不同的嗅觉受体基因。人们在这方面,就如同他们在某些方面一样,非常贫乏。人只有347个完好的嗅觉受体基因,外加上一些迟钝的如同生锈的老基因(称为假基因)。

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