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第7章 害利组合与遗传物质互动导致生物进化

内共生进化只不过是生物进化过程中的一种特殊情况。其余的生物进化现象,几乎都是有害因素及有利因素,与生物遗传物质,通过各种物质间的反映规律及反应规律互动,产生的结果。

7.1害利组合及其动态性

生物的生存环境,以有害因素及有利因素的方式制约着生物的生存与繁衍。有害因素及有利因素,既包括非生物因素,也包括生物因素。非生物有害因素,例如所研究生物的有毒无机物、自然灾害等。生物有害因素,例如以所研究生物为食的生物或能够制造所研究生物毒素的生物等。非生物有利因素,例如对大多数生物来说,水、阳光和单质氧等。生物有利因素,例如所研究动物的生物食物,以及能够为所研究生物创造有利环境的生物等。制约一种生物的所有有害因素及有利因素组合在一起,共同制约着该生物的的生存与繁衍。我们把制约生物所有的有害因素和有利因素形成的组合,称为制约该生物的害利组合。其实,制约生物的害利组合还包括病毒和类病毒等半生物,其作用类似于生物,我们可以将它们当成生物因素看待。

制约种群的害利组合,与制约种群内个体的害利组合是不完全相同的。制约个体的有害因素组合,还包括个体的种内竞争者。制约个体的有利因素组合还包括种内共同完成繁衍后代者和种内互助者。

在制约任何一种生物的害利组合中,无论是有害因素,还是有利因素,无论是非生物因素,还是生物因素,都是处在变化中的。不管是有害因素,还是有利因素,非生物因素的变化具有不确定性。而生物因素,随着生物种类由少到多,制约任何生物的生物有害因素及生物有利因素之和均由少变多;随着生物普遍由低级向高级,由简单向复杂进化,制约任何生物的生物有害因素及生物有利因素,对生物的制约作用则呈现增强的趋势。但随着受制约生物由低级向高级进化,制约它的有害因素呈现数量减少,制约作用减弱的趋势;制约它的有利因素则呈现数量增加,制约作用减弱的趋势。例如,在缺水环境的制约下,一些鱼类通过遗传物质的改变,进化成了肺鱼,进而进化成了两栖类动物,最终因进化成为爬行类动物,而能够完全生存在陆地,水中的有害因素及有利因素就再也不能对大多数爬行动物起制约作用了。再如,一些猛兽曾以猿人甚至原始人为食,但猿人进化为原始人,最后进化为智人以后,许多猛兽就不再能危害人类,它们的肉甚至能成为人的食物,它们的皮甚至能成为人的衣服,狼甚至能被人驯化成为狗,替人看家护院,或者供人玩耍。可见,制约任何生物的害利组合,都是动态的。

7.2特殊反映及反应导致遗传物质改变

虽然,通过复制过程,脱氧核糖核酸(DNA)一代一代忠实地传递着遗传信息,但这种忠实性是相对的。DNA上的嘌呤碱基和嘧啶碱基,都有常见构型和稀有构型两种存在方式,多以常见构型存在,罕以稀有构型存在。当DNA上的嘌呤碱基和嘧啶碱基以常见构型存在时,不会出现碱基配对错误;但当DNA上的嘌呤碱基和嘧啶碱基以稀有构型存在时,就会出现碱基配对错误。所以,DNA在复制时,平均毎添加10万个脱氧核糖核酸基,就会插入一个不正确的脱氧核糖核酸基。尽管生物体内有校正及修复机制发挥作用,但仍有相当多错误逃过检测,最终结果是,大约毎复制10亿至100亿个脱氧核糖核酸基出现一次错误。于是,就形成了一种,因碱基处于稀有构型状态,引发的遗传物质改变,这种自然突变是常见的遗传物质改变,是点突变的一种。点突变是DNA上单个脱氧核苷酸的改变,是最简单、最常见的一种遗传物质改变。

其实,在特殊化学物质和辐射等因素的作用下,通过生物体内特殊的反映及反应,会使DNA结构或数量发生各种各样的改变,这些遗传物质改变,被称为诱发突变。

在自然突变和诱发突变的共同作用下,人们通过符合逻辑的推理,能够想象到的任何遗传物质改变,在生物数十亿年漫长的进化过程中,应该都曾发生过。

例如,具有吞噬能力的单细胞真核生物,吞噬了某些原核生物,并且进行了消化,但DNA并没有被分解,而是得以保存,成为该种生物的DNA,或没有被彻底切分解成脱氧核苷酸,还存在数量不定,大小不等的小DNA,这些小DNA就有可能成为该种生物的DNA,或经过链接过程,成为该种生物的DNA。这样,就能使单细胞生物非同源染色体数目增加。倍性在二倍体以上的生物,相同或相似DNA可以在一代一代繁衍的过程中,经DNA结构改变,变得面目全非,从而使同源染色体的同源性消失,成为非同源染色体。一个DNA可以断裂为两个DNA,这样也可以使非同源染色体数量增加。

生物DNA能够通过单个或多个脱氧核苷酸的插入而变长,这样就能使染色体变长。生物具有DNA末端加长机制,加长机制可以使DNA链变长,经突变过程,无功能的加长末端可以变成有遗传功能的基因。这样也能使染色体变长。

单细胞生物DNA分子复制后,没有进行细胞分裂,或者没有经分裂平均分配给两个子代个体,而是传给了一个子代个体,从而使单细胞生物染色体倍增。单细胞生物通过接合繁殖,得到其它个体的染色体,但没有进行细胞分裂,或者没有及经细胞分裂过程把染色体传给两个子代个体,而是传给了一个子代个体。这样也能使单细胞生物染色体倍增。

我们知道,孢子,是具有无性孢子生殖这种繁殖方式的生物,特化出的无性生殖细胞。如果多细胞生物的孢子,染色体复制后没有分裂,或者没有经分裂分配给两个无性生殖细胞,而是传给了一个无性生殖细胞,这样就能使多细胞生物的染色体倍增。

因此,无论是单细胞生物,还是多细胞生物,单倍体生物都可以变成双倍体生物,双倍体生物也可以变成四倍体生物,依次类推。

总之,在漫长的生物进化过程中,历经无数次的繁衍,通过特殊DNA复制反应的累积,以及特殊因素作用于生物,导致的DNA特殊反应结果的累积,生物细胞内一个DNA可以变成多个DNA,短链DNA可以变成长链DNA,单倍体生物可以变成二倍体生物,甚至多倍体生物。当然,生物细胞内的DNA也可按相反方向转变。可见,DNA之间,以及DNA与其它物质之间的特殊反映及反应,导致了生物DNA结构和数量的改变。生物遗传物质改变的突出特点是无数可能性和没有方向性。

7.3害利组合对多细胞生物繁殖方式的选择

环境有利因素及有害因素所做成的害利组合,特别是生物有利因素及有害因素所做成的生物害利组合,对多细胞生物繁殖方式的选择,决定着生物的进化。所以,我们要研究生物进化,必先研究害利组合对多细胞生物繁殖方式的选择。

7.3.1有关的基础知识

我们知道,DNA单链上的多脱氧核苷酸的排列顺序能够构成遗传密码。当我们很关心多脱氧核苷酸的排列顺序时,我们就称之为多脱氧核苷酸序列。或简单地称之为序列。基因或遗传因子就是指形成“直接参与决定生物性状的RNA”所必须的连续的或间断的DNA序列。DNA上,记载着遗传信息的多脱氧核苷酸排列顺序,称为基因序列。DNA上,没有记载遗传信息的多脱氧核苷酸序列,称为非基因序列。DNA总是与蛋白质处于结合状态,每条DNA及其结合的蛋白质共同构成了一条染色体。某个微视野区域内的一段DNA及其结合的蛋白质,构成染色质。如果,起源于同一“染色体先辈”的两条染色体的DNA,虽然经历了若干代衍变,仍然结构相似,基因数相同,基因位置相互对应,而且以同样的方式参与决定生物的同样一系列性状,我们就说它们具有同源性。具有同源性的两条DNA互称为同源DNA。两个同源DNA分别与蛋白质结合构成的两条染色体,互称为同源染色体。以二倍体卵式生殖方式繁衍后代的生物,两条同源染色体,一条来自父方,一条来自母方。同源染色体DNA之间,相互对应的基因称为等位基因。结构相同的等位基因之间,互称为等位同构基因,结构不同的等位基因之间,互称为等位异构基因。一个生物所有非同源染色体组合在一起,就携带了控制该生物所有性状的遗传信息,所以我们称之为一套染色体或一个染色体组。遗传学家通常把一种生物的所有非同源染色体进行编号,以区分不同的非同源染色体。一套染色体或一个染色体组所携带的所有基因,实质上是一个生物的所有非等位基因的组合,能够控制该生物的所有性状,所以我们称之为一个基因组。生物细胞中所含有的染色体的套数,叫做细胞的倍性。生物普通体细胞中所含有的染色体的套数,也被称作生物的倍性。只有一套染色体或只有一个染色体组的,就是单倍体,有两套染色体或有两个染色体组的,叫做二倍体,以此类推。超过两套染色体,或超过两个染色体组的,还可以统称为多倍体。

一个种群所有个体的全部染色体的总和,称为该群体的染色体库。一个种群所有个体的全部基因总和,称为该种群的基因库。

繁殖就是生物利用自身的遗传信息和物质间的反映规律及反应规律,产生子代个体的过程。繁殖包括两种情况,一种情况是,生物形成子代个体的同时,亲体的结构的完整性遭到破坏,因此亲体必然同时随之消亡;另一种情况是,生物形成子代个体的同时,亲体的结构的完整性没有遭到破坏,所以亲体不必然同时随之消亡。生殖是指不必然同时伴随着亲体消亡的生物产生子代个体的过程。因此,繁殖包含生殖。

半保留复制与细胞分裂相结合,是原核生物和单细胞真核生物的主要繁殖方式,叫做分裂繁殖或裂殖。前变形虫与原好氧细菌通过内共生进化,就衍变为有线粒体的单细胞真核生物——原变形虫;前变形虫与原好氧细菌及原蓝细菌通过内共生进化,就衍变为有线粒体和叶绿体的单细胞真核生物——原好氧藻。线粒体和叶绿体出现以后,半保留复制与线粒体及叶绿体器分裂相结合,成了真核生物线粒体和叶绿体的增殖方式。单细胞生物还进化出了出牙繁殖和有性繁殖(接合繁殖)。

通过遗传物质的改变,单细胞原生生物(单细胞真核生物)能够进化为多细胞原生生物;有线粒体和叶绿体的原始单细胞真核生物——原好氧藻能够进化为植物;只有线粒体的原始单细胞真核生物——原变形虫能够进化为动物和多细胞真菌。多细胞原生生物、植物、动物和多细胞真菌这些多细胞生物出现以后,半保留复制与细胞分裂相结合,产生的新细胞就结合在一起,成为组织。因此,半保留复制与细胞分裂相结合,衍变为多细胞生物的细胞增殖方式,而不再是繁殖方式。单细胞生物的出芽繁殖不适合作为多细胞生物的繁殖方式,有性繁殖方式(接合繁殖),也不适合作为大多数多细胞生物的繁殖方式。若没有其他的繁殖方式,大多数多细胞生物将无法繁衍下去。但单细胞生物在进化为多细胞生物时,也进化出了多种繁殖方式,例如,断裂繁殖、出芽生殖、营养生殖、无性孢子生殖、有性生殖及单性生殖等。断裂繁殖、出芽生殖和营养生殖都可以看成是由亲体的一部分发育成为一个新个体的繁殖方式,只不过断裂繁殖破坏了亲体的完整性,而出芽生殖和营养生殖都没有破坏亲体的完整性。因此,前者称为繁殖,后二者则称为生殖。无性孢子生殖是由亲体特化出的无性生殖细胞——孢子,直接发育成为子代个体的繁殖方式。有性生殖是指性成熟个体特化出成熟的有性生殖细胞——配子,两个对应的配子融合为一个细胞——合子,再由合子发育为新个体的繁殖方式。有性生殖包括同配生殖、异配生殖和卵式生殖。同配生殖是指性成熟个体只产生形态、大小和行为都相同的配子,由这样的两个配子先结合成合子,再由合子产生新个体。异配生殖是指性成熟个体产生两种配子,即大配子和小配子,大配子和小配子先结合为合子,再由合子产生新个体。卵式生殖是指性成熟个体产生两种配子,大配子富含营养物质,但没有运动能力,称为雌配子或卵子;小配子含有的营养物质很少,但运动能力极强,称为雄配子或精子;精子和卵子先结合为合子——受精卵,再由受精卵产生新个体。由于卵式生殖方式具有精子和卵子分工合作的优势,因而,占了有性生殖的绝大多数。单性生殖是指某些生物雌配子在不受精的情况下,直接发育为新个体的生殖方式。因此也叫孤雌生殖。而有性繁殖(接合繁殖)是单细胞生物,如某些细菌、真菌和原生动物,以及极少数多细胞生物,如绿藻的繁殖方式,其基本模式是通过两个细胞互相靠拢形成接合部位,通过接合部位,使两个细胞的染色体成为一个细胞的染色体,从而形成接合子,再由接合子产生新个体。利用有性繁殖(接合繁殖)方式繁殖后代的生物,绝大多数都是单细胞生物,单细胞生物经过接合繁殖,两个亲体都不复存在了,因此,这种繁殖方式不能叫生殖。

7.3.2有性生殖过程

有性生殖方式,无疑是生物众多繁殖方式中最重要的繁殖方式。因为绝大多数多细胞生物,都以有性生殖方式繁衍后代,所有高级生物都是以有性生殖方式繁衍后代,生命大爆发以来的每一时期的地球霸主,几乎都是以有性生殖方式中的二倍体卵式生殖方式繁衍后代。但是,生物的繁殖方式只不过是生物繁殖过程的表现形式,繁殖方式对生物种群遗传物质的长期影响,才是问题的根本。或者说,繁殖方式对种群遗传与变异微妙关系的长期影响,才是问题的根本。然而,我们通过认识有性生殖方式,能够发现这种繁殖方式所具有的特点,通过合乎规律的判断和推理过程,就能发现这种繁殖方式对生物种群遗传物质的长期影响,从而发现这种繁殖方式对种群遗传与变异微妙关系的长期影响。

以有性生殖方式繁衍后代的生物,绝大多数是二倍体生物,只有极少数是偶数倍的多倍体生物。配子来源于性原细胞(在卵式生殖中是指精原细胞及卵原细胞),其倍性和普通体细胞相同。性原细胞经历一次DNA复制,成熟为初级性母细胞(在卵式生殖中是指初级精母细胞及初级卵母细胞),初级性母细胞经第一次分裂,成为次级性母细胞(在卵式生殖中是指次级精母细胞及次级卵母细胞),次级性母细胞经第二次分裂,成为性细胞(在卵式生殖中是指精细胞及卵细胞),性细胞成熟后称为配子(在卵式生殖中是指精子及卵子)。由于从性原细胞到配子的衍变过程中,经历了一次DNA复制和两次连续的细胞分裂,使配子的染色体的套数,减少了一半。假如性原细胞为二倍体,配子就是单倍体。所以,这种细胞分裂过程,被称为减数分裂。

性原细胞的复制,是指按照碱基互补配对规律,每一个染色体DNA的两条互补链都各自合成一条新互补子链,于是,就形成了两个子代的染色体。也就是说,性原细胞的复制过程,和普通细胞的复制一样,属于半保留复制。复制完成以后,新形成的两条染色体暂且由着丝点连接在一起,叫做姐妹染色体,每个姐妹染色体包括两个姐妹染色单体。这样,性原细胞就变成了初级性母细胞。接下来,初级性母细胞同源染色体进行联会,即同源染色体的侧向精准配对,并形成一处或多处同源染色体单体之间的交叉,通过交叉,形成对应性的同源染色体单体间成分的交换。这样,就形成了同源DNA之间DNA片段的重新组合,这种重新组合被称为同源重组。紧接着,同源染色体分离,随后完成第一次细胞分裂,由一个初级性母细胞分裂为两个次级性母细胞。在第二次分裂中,每个次级性母细胞中的姐妹染色体自着丝点处分开,使两个姐妹染色单体分离,随着细胞分裂,进入不同的性细胞。这样,经过两次分裂,一个初级性母细胞就分裂为四个性细胞。性细胞经成熟过程,成为配子。在卵式生殖中,一个初级精母细胞经两次分裂,最终确实是形成四个精子;但一个初级卵母细胞经两次分裂,最终只形成一个成熟卵子,第一次和第二次分裂各形成一个极体,极体形成以后很快解体。

一般情况下,以有性生殖方式繁衍后代的生物,在生殖时,是两个个体各以一个配子,融合为一个合子;当两个对应配子融合为合子以后,染色体的倍性又恢复到普通体细胞状态;通过差异化的基因表达,合子分裂分化,最终发育为子代个体。

7.3.3同源重组与染色体重组的概念

有性生殖通过联会,形成同源染色体之间一处或多处对应位点的交叉,通过交叉,能够实现同源染色体之间,一段以上对应片段的交换,这种交换就构成了两段以上同源染色体片段的重新组合,这种重新组合被生物学界称为同源重组。性原细胞通过减数分裂过程形成配子,使配子的染色体套数,是普通体细胞染色体套数的1/2;两个不同的个体(一般情况),各以一个配子,结合为一个合子,使合子的倍性又恢复到体细胞状态。将上述两个过程合成一个过程来看,实质上就是两个成熟的个体,均把自己的所有同源染色体随机拿出一半,用来重新组建一个新个体的过程。这样,有性生殖方式就实现了不同个体之间染色体的重新组合,我们称之为染色体重组。同源重组和染色体重组是有性生殖和有性繁殖(接合繁殖)共有的两个特点,只不过两者在具体形式上存在着差别。原核生物进化为单细胞真核生物,单细胞真核生物进化为动物、植物和多细胞真菌,很可能都与有性繁殖(接合繁殖)有关。

7.3.4同源重组对基因形成和基因修改所起的作用

前面讲过,真核生物转录形成的从DNA向蛋白质传递遗传信息的RNA,只有少数是成品,即mRNA,多数是半成品,即前mRNA(pre-mRNA)。pre-mRNA经过剪接,才能成为mRNA。被剪掉的部分称为内含子,保留的部分称为外显子。所以,对应的DNA片段,也可以被分成内含子和外显子。但是,很多前mRNA可以通过不同的剪接方式形成不同的mRNA,有的前mRNA有几百种甚至几千种不同的剪接方式,能形成几百种甚至几千种不同的mRNA。所以,在pre-mRNA上,用全部剪接方式都会被剪除的多核苷酸序列,才是完全不决定任何生物性状的前mRNA序列,我们称之为pre-mRNA的净内含子。相应的,我们将pre-mRNA净内含子所对应的DNA片段,称为DNA的净内含子。

由于mRNA、tRNA、rRNA和核内小RNA(snRNA)都是直接独立参与决定生物性状RNA,因此,形成mRNA、tRNA、rRNA或snRNA所必须的DNA序列,都是独立参与决定生物性状的连续的或间断的DNA序列。所以我们称之为基因。而pre-mRNA对应的DNA序列,是基因序列与内含子序列构成的复合结构,所以我们可以称之为复合基因。只有一种剪接方式的前mRNA对应的DNA结构,称为复合单基因,有两种或两种以上剪接方式的前mRNA对应的DNA结构,称为复合多基因。其实,复合单基因是一个不连续的基因,间断处填充着内含子,而复合多基因是由多个复合单基因嵌合而成的。复合多基因中的两个基因,可能有共有序列,也可能没有共有序列。我们将有共有序列的两个或两个以上的基因之间的关系,称为连体关系,否则,就称为非连体关系。

生物DNA非基因序列所占的比例都很高,或基因序列所占的比例很低。而且,越是高级的生物,DNA非基因序列所占的比例越高,或基因序列所占的比例越低。例如,人的非基因序列,在所有DNA序列中占比高达98%,即使不算净内含子序列,仍占60%的比例,而基因序列仅占2%的比例。

从以上叙述中,我们知道,真核生物的多数基因是复合基因,复合基因是基因序列跨越一段或多段非基因序列(净内含子序列)形成的。人类全部DNA内的净内含子序列的总长度,约为全部基因序列总长度的20倍。也就是说,人类所有外显子序列,为了形成基因,跨越的非基因碱基序列(净内含子序列)的总长度,甚至超过了外显子序列总长度的20倍。所以,跨非基因序列形成基因,并不影响被跨越的非基因序列转变成其它基因的序列,这就大大增加了基因形成的概率。

生物在繁衍的过程中,非基因序列的改变,是不会导致生物被淘汰的,所以它们的改变是相对自由的。而一次同源重组,有可能把两个同源DNA的改变,重新组合到一个DNA上。当然也有可能把两个同源DNA非基因序列的改变重组到一个DNA非基因序列上。以有性生殖方式繁衍后代的二倍体生物,繁衍一代,就有可能把2个同源DNA非基因序列的改变重新组合到一个DNA上;繁衍二代,就有可能把2×2=22=4条同源DNA非基因序列的改变重新组合到一个DNA上;繁衍三代,就有可能把2×2×2=23=8条同源DNA非基因序列的变异重新组合到一个DNA上……繁衍n代,就有可能把2n条同源DNA非基因序列的改变重新组合到一个DNA上。总之,从长期来看,通过同源重组,有性生殖能够把生物种群DNA库中,多条甚至全部同源DNA的非基因序列的改变,通过同源重组,集中到一条DNA非基因序列上。所以,以有性生殖繁方式衍后代的多细胞生物,通过非基因序列的改变与同源重组相结合,使非基因序列衍变出新基因的速度,远远快于以非有性生殖方式繁衍后代的多细胞生物。

对于二倍体生物来说,如果在一对等位基因中,一个是被突变破坏的基因,另一个是没有被突变破坏的基因,那么,这种生物不仅能正常生存下去,还能将被突变破坏的基因遗传下去。我们将在生物体内遗传的被突变破坏的基因,称为损毁基因。而将对应的仍完好无损的基因,称为非损毁基因。因为靠有性生殖方式繁衍后代的生物,其损毁基因与对应的非损毁基因相伴出现时,生物仍能生存及繁衍下去。所以,就能实现损毁基因序列相对自由地改变,也能实现损毁基因与损毁基因之间,以及损毁基因与非损毁基因之间的同源重组。同样,通过同源重组,以有性生殖方式繁衍后代的生物,通过损毁基因序列的改变与同源重组相结合,使其损毁基因序列的改变速度,也远远快于同样情况下,以非有性生殖方式繁衍后代的生物。因而也就有可能更快地形成更有利于生物生存及繁衍的新等位基因。这样,以有性生殖方式繁衍后代的二倍体生物,就能通过损毁基因改变与同源重组相结合的方式,更快速地实现基因修改的目的。

总之,从长期来看,靠有性生殖方式繁衍后代的生物,通过同源重组,能够把种群内众多个体同源染色体DNA非基因序列和损毁基因序列的改变重新组合到一个个体,从而,就能更快地形成有利于生物生存与繁衍的新基因,更快速地把损毁基因修改成更有利于生物生存与繁衍的新等位异构基因。

7.3.5染色体重组及同源重组对基因的重新组合作用

以有性生殖方式繁衍后代的生物,通过染色体重组作用,繁衍一代,能够把2个个体的所有同源染色体随机拿出一半,组合成一个新个体;繁衍两代,就能把2×2=22=4个个体染色体随机组合;繁衍三代,就能把2×2×2=23=8个个体的染色体随机组合……繁衍n代就能把2n个个体的染色体随机组合。当n足够大时,向下遗传染色体的个体数,就远远超过了该种生物的染色体数。也就是说,每一条染色体,都很可能来自不同的个体。换句话说,从长期来看,以有性生殖方式繁衍后代的二倍体生物,通过染色体重组,能够实现个体的每一条染色体,在在种群内,独立遗传,随机组合。

以有性生殖方式繁衍后代的生物,通过同源重组,繁衍一代,形成的每一条染色体,都是由2条同源染色体片段重组形成的;繁衍两代,形成的每一条染色体,都是由2×2=22=4条同源染色体片段重组形成的;繁衍三代,形成的每一条染色体,都是由2×2×2=23=8条同源染色体片段重组形成的……繁衍n代,形成的每一条染色体,都是由2n条同源染色体的片段重组形成的。当n达到一定数值时,每一条染色体上的基因数,就远远小于重组该染色体的同源染色体数。也就是说,从长期来看一条染色体上的非等位基因,来自不同的同源染色体的可能性非常大。换句话说,从长期来看,通过同源重组,同一条染色体上所有非连体的非等位基因,都能够在种群内实现独立遗传,自由组合。甚至,由于连体基因的连体序列占比很低,以至于连体基因之间,也能在很大程度上实现独立遗传及自由组合。总之,从长期来看,有性生殖由于同源重组的存在,一条染色体上的基因之间,能够实现程度非常高的独立遗传,自由组合。

有性生殖,把染色体重组,和基因重组结合起来,就实现了大多数基因之间的独立遗传及自由组合。

基因的独立遗传及自由组合,既能把好的基因组合在一起,也能把不好的基因组合在一起。如果生物通过有性生殖把好的基因组合在一起,生存及繁衍下去的可能性就大,把不好的基因组合在一起,就容易被淘汰。长此以往,有性生殖就容易通过自然选择,把好的基因组合在一个个体。

7.3.6多细胞生物其它繁殖(或生殖)方式的劣势

以非有性生殖方式繁衍后代的多细胞生物,由于不存在同源重组,所以就无法把多个个体同源染色体非基因序列的改变重组到一个个体,也无法把多个个体同源染色体等位损毁基因的改变重组到一个个体,所以形成新基因和形成新等位异构基因的速度,都远远慢于以有性生殖方式繁衍后代的生物。以非有性生殖方式繁衍后代的多细胞生物,由于不存在染色体重组和同源重组,所以也不存在基因的独立遗传及自由组合,所以也无法把优质基因组合到一个个体。因此,以非有性生殖方式繁衍后代的生物,对环境中不断变化的有害因素及有利因素的适应能力,远远不及以有性生殖方式繁衍后代的生物。

7.3.7二倍体有性生殖方式的优势

以有性生殖方式繁衍后代的二倍体生物,具备以有性生殖方式繁衍后代生物的所有优点,同时又不至于像多倍体生物那样,由于过高的倍性,给细胞造成过重的负担。从而使二倍体有性生殖方式成为廉价的,在稳定遗传基础上,又具有快速变异性的繁衍方式。这使以二倍体有性生殖方式繁衍后代的生物,对环境动态害利组合适应性极强。寒武纪生命大爆发极有可能就是二倍体有性生殖方式的出现使然。

7.3.8 结论

可见,正是由于害利组合,通过各种反映及反应规律,与生物遗传物质长期相互作用,选择了多细胞生物的二倍体非基因序列改变与同源重组相结合的最廉价的快速基因产生方式;选择了二倍体非损毁基因表达生物性状这种最廉价的基因显性表达方式,选择了损毁基因改变与同源重组相结合的最廉价的快速基因隐性修改方式;选择了染色体重组与同源重组共同造成的基因在种群内部独立遗传及自由组合这种生物遗传变异方式。因而就选择了多细胞生物的二倍体有性生殖方式。同时,还选择了以二倍体有性生殖方式繁衍后代的多细胞生物。最终,由这类生物进化出了高等动物和地球的统治者——人类。所以,才不但有了性利己本能,而且有了性利己感觉、性利己知觉、性利己思想、性利己感性动机、性利己理性动机、性利己感性行为和性利己理性行为。也才使爱情成了人类的永恒主题。

但是,有性生殖并不是毫无缺点,其主要缺点是:如果没有选择压力,通过染色体重组、同源重组与DNA改变相结合,也会使生物个体的优质基因变少。

7.4 遗传物质通过反映规律及反应规律决定生物性状

无论是细胞分裂期,还是细胞分裂间期DNA均与小的碱性蛋白处于结合状态。在细胞分裂间期,DNA除了与小的碱性蛋白结合以外,还与调节蛋白结合。调节蛋白被分为两类:正调节蛋白或称激活因子,负调节蛋白或称抑制因子。两种调节蛋白均能识别基因上或基因附近的特异位点,激活因子增强或激活受调控基因的转录,抑制因子降低或消除相应基因的转录。转录就是以带有特定遗传讯息的DNA片段(基因或复合基因)为模板,按照碱基互补配对规律,合成具有相应核糖核苷酸基排列顺序的核糖核酸(RNA)的过程。转录是RNA的合成过程,更是将DNA所载有的基本遗传信息传递给RNA的过程。原核生物通过转录形成的RNA主要有:信使RNA(mRNA)、转运RNA(tRNA)和核糖体RNA(rRNA);真核生物除了合成上述三种RNA以外,还合成前mRNA(pre-mRNA)和核内小RNA(snRNA)等RNA,pre-mRNA是由复合基因转录而成,是mRNA的前体,须要经过剪接过程,才能成为mRNA。由复合单基因转录而成的pre-mRNA只有一种剪接方式,形成一种mRNA。由复合多基因转录而成的pre-mRNA,有多种剪接方式,能形成多种mRNA。核内小RNA(snRNA)与蛋白质共同参与对pre-mRNA的剪接。剪接方式是可以调控的,在不同的细胞中响应不同的分子信号,能够得到不同的剪接产物,这是决定细胞分化的一种途径。rRNA与蛋白质结合成核糖体。在mRNA、tRNA和核糖体三者的配合下,按照mRNA所蕴藏的信息,能够将氨基酸缩合成相应的多肽链,这就是翻译。翻译是多肽链合成的过程,更是mRNA将基本遗传信息传递给多肽链的过程。许多多肽链还需要经过加工、修饰过程,才能盘曲为二级结构或三级结构的有生物功能的蛋白质。有的三级结构的蛋白质没有生物功能,须要作为一个亚基,与其它亚基结合成四级结构,才有生物功能。各种有生物功能的蛋白质再分别以酶的形式或直接参与与其它物质之间的反映及反应来构建生物体,或完成生物功能,从而决定生物性状。

以卵式生殖方式繁衍后代的多细胞生物,都是有组织分化的复杂生物。这些生物对生命体的构建,一般是从受精卵开始的,受精卵分裂产生的不同细胞,必须按一定顺序表达整个基因组中的不同基因组合,才能使不同的胚胎细胞,通过分裂增殖,分化为不同的组织。只有胚胎细胞分化为不同组织,才能形成器官乃至系统。

目前,生物学界已经发现了三种使细胞差异化表达基因组中不同基因组合的三种策略,它们是mRNA定位策略、细胞-细胞接触策略及分泌信号分子扩散传导策略。

mRNA定位策略就是利用受精卵细胞骨架内极性,使mRNA在细胞内不均匀分布,随着受精卵细胞分裂,不同的细胞就得到了不同量的mRNA分子。起这种作用的mRNA分子,通常是通过编码抑制因子或激活因子来调节转录过程的。一个细胞可以通过产生细胞外信号蛋白来影响周围细胞的基因表达,当这些信号蛋白合成后被置于细胞膜上时,可以作用于与其相接触细胞表面的相应受体,从而引发对特异的激活因子或抑制因子的调控,最终调控对应基因的转录,这就是细胞-细胞接触策略。如果这些信号蛋白分泌到细胞外基质中,会向周围扩散,信号蛋白能够作用于周围一定范围内细胞表面相应受体,或直接进入细胞内,然后通过调控特异的激活因子或抑制因子,来调节对应基因的转录,这就是分泌信号分子扩散传导策略。

通过上述三种策略,使受精卵分裂过程中产生的不同细胞,能够表达基因组中的不同基因组合,于是细胞就朝着不同的方向分化,最终发育为多种大小、形态、结构和物质成分都不同的细胞。形态相似、功能相同的一群细胞,通过产生细胞间质组合起来,就成为组织。多种组织结合起来,构成具有一定形态,并完成一定生理功能的结构,就成为器官。许多器官联系起来,成为能完成一系列连续性生理机能的体系,就构成了系统。最终,受精卵就生长发育为与其两个亲体或亲体之一具有相似性的成体。包括发育出成熟的生殖器官,产生性母细胞,性母细胞经减数分裂变为成熟的生殖细胞,这些特性都与其两个亲体之一相似。甚至两性交配及受精卵形成的过程都与它们的亲体类似。

以上阐述虽然远远不能说明纷繁复杂的生物构建子代个体的具体过程,但却能说明生物构建子代个体的基本原理。那就是,通过生命物质间的反映规律及反应规律,DNA决定RNA,RNA决定蛋白质,DNA、RNA、蛋白质及相关的生命物质共同构建了生物个体。所以,最终仍是DNA决定生物结构。不但以卵式生殖方式繁衍后代的生物如此,以其他繁殖方式繁衍后代的生物亦遵循此原理。

总之,所有生物都是以DNA所蕴藏的遗传信息为模板,利用生物体内一系列不同物质之间的特定反映规律及反应规律,通过以DNA、RNA和蛋白质为中心的一系列复杂的反映及反应过程,来构建新个体的。从而,遗传物质就通过反映及反应规律决定了生物性状。

7.5害利组合与遗传物质的互动规律

我们知道,生物的性状是由遗传物质决定的,生物遗传物质的改变,本来是没有方向性的。在任意一时刻,任何生物群体及个体的生存及繁衍,都要受到环境中非生物的有害因素及有利因素,以及生物的有害因素及有利因素制约。这些因素共同构成制约生物的害利组合。受制约生物群体中的任何个体,如果不适应这一害利组合,就要被淘汰,适应这一害利组合就能生存及繁衍下去。适应程度越高,生存及繁衍下去的可能性就越大,产生的后代也越多。也就是说害利组合,只为被制约生物设定了下线,而没有设定上线。这样,被制约生物,就能衍化出适应程度高于该下线的物种。这样的物种一定能成为制约许多其它生物的有害因素或有利因素。这样就会对被制约生物的制约程度增强。受制约物种,要么被淘汰,要么生存及繁衍能力增强而生存及繁衍下去。这些生存及繁衍能力增强的物种,又对受它们制约的物种的制约程度增强……,这样就形成了害利组合与受制约生物遗传物质的互动,使生物遗传物质的改变具有了方向性。本小节的内容就是研究这种互动规律的。

7.5.1生物存汰线

前面讲过,生物遗传物质改变的突出特点是无数可能性和没有方向性。然而,生物体内都程度不同地存在着有害基本反映及有害基本反应,生物体内的有害基本反应包括有害化学反应和有害非化学反应。生物体内的有害基本反应对生物造成的损害包括结构损害和功能异常。生物个体必须能预防或消除有害反应对自身造成结构损害,必须能够预防或消除有害反应对自身造成功能异常,才能生存及繁衍下去。如果生物个体对抗有害反应造成的结构损害和功能异常的能力过低,将无法生存及繁衍下去。这等于有害基本反应在生物个体生存繁衍下去与被淘汰之间,设了一个分界线,我们将这一分界线称为有害反应存汰线。有害反应存汰线与生物的复杂程度有关,生物越复杂,有害基本反应就越多,有害反应存汰线也就越高。生物是通过有利基本反映及有利基本反应来对抗有害基本反应造成的结构损害和功能异常的。生物体内的有利基本反应包括有利化学反应和有利非化学反应。生物体内有害反应造成的结构损害,主要由生物新陈代谢功能所包含的某些化学反映及化学反应来消除或预防的;生物体内的有害基本反应造成的功能异常,主要由生物自调性映答功能来消除或预防的。生物的自调性映答功能是一种由系统性反映及系统性反应构成的对自身功能异常的映答能力。生物新陈代谢功能及生物自调性映答功能都是由相关的物质及结构决定的。生物所有的物质及结构都主要是由生物遗传物质决定的。

生物个体还必须能够避免环境有害因素对自身生存和繁衍造成过重的损害,必须能够利用环境有利因素来满足自身生存和繁衍的需要,才能够生存及繁衍下去。这等于制约生物生存及繁衍的害利组合,也在生物个体生存繁衍下去与被淘汰之间,设了一个分界线,我们将这一分界线称为害利组合存汰线。如果生物个体抵御有害因素的能力,和利用有利因素的能力低于害利组合存汰线,也无法生存及繁衍下去。生物个体抵御有害因素的能力和利用有利因素的能力,主要是由生物对有害因素及有利因素的映答能力的高级程度决定的。生物对害利组合的映答能力,是由生物某些反映系统、反应系统提供的。生物反映系统、反应系统越高级,对其它事物做出反应时,利己性越强。生物个体抵御有害因素的能力和利用有利因素的能力,当然也与生物负责繁衍的系统,以及生物新陈代谢系统的高级程度有关。而所有这些系统及相关结构的高级程度最终也是由生物遗传物质决定的。

我们可以将有害反应存汰线与害利组合存汰线合称为生物存汰线。实际上,生物存汰线是对生物个体高级程度和利己性强弱的最低要求。通过遗传物质改变诞生的的新生物,其高级程度和利己性强弱,都必然程度不同地高于生物存汰线,才能生存及繁衍下去。

因此,生物存汰线使遗传物质的改变具有了方向性。

7.5.2害利组合改变对生物进化的影响

对任何生物起制约作用的害利组合,都处于变化之中。非生物因素及生物因素都在绝对地变化着,但变化的速度差别极大。甚至,在相对短的时间跨度内,有些因素可以近似地认为是静止的;有些因素的变化则相当大。在某一害利组合制约下的生物,也在变化着。在研究害利组合对生物的制约作用时,受制约生物的改变,也可以看成害利组合相对于受制约生物发生改变。

无论从短时间跨度还是长时间跨度来看,非生物因素的改变具有不确定性。从短时间跨度来看,生物因素的改变也具有不确定性;但从长时间跨度来看,生物因素的改变,是具有方向性的。从长时间跨度来看,生物因素改变的具体方向性,会随着我们接下来的讨论而明了。我们首先讨论在短时间跨度内,害利组合的改变,对生物进化的影响。

从短时间跨度来看,相对于受制约生物来说,害利组合的改变有两种情况:一种是害利组合变得对生物的生存及繁衍有利,它包括有害因素的力量变得相对弱小及数量相对减少,以及有利因素变得相对容易利用及数量增多;另一种是害利组合变得对生物的生存与繁衍不利,它包括有害因素的力量变得相对强大及数量增多,以及有利因素变得相对难以利用和数量减少。

当害利组合变得对生物的生存与繁衍有利时,生物就大量繁殖,使生物种群增大。生物种群增大会使物种出现有益及有害可遗传变异的时间缩短,或者,在同样的时间内,出现的有益及有害可遗传变异增多。但是,由于选择压力变小,以有性生殖方式繁衍后代的生物,变异出的新优秀性状,如果没有和其它生物形成隔离,也有可能通过同源重组使新性状消失。

反过来,被制约生物的种群增大,会消耗大量的有利因素,从而使有利因素的数量相对减少,以及生物有利因素防御能力增强,结果是被制约生物受到的制约作用增强。例如,对于陆地上干旱地区的生物来说,饮用水增多了,会使生物种群增大,生物种群增大,反过来又会使饮用水量变少;草增多,会引起草食动物增多,草食动物增多,反过来又会引起草的数量减少;草食动物增多,会使肉食性动物增多,肉食动物增多,反过来又会使草食动物数量减少,并且防御能力增强。

另外,被制约生物的种群增大,会使被制约生物的某些生物有害因素增多,结果是受制约生物的数量减少,防御有害因素的能力增强。例如,草是制约草食动物的有利因素,而肉食动物是制约草食动物的有害因素;草增多,会引起草食动物增多,草食动物增多,会引起肉食动物增多,肉食动物增多,反过来又会使草食动物减少,防御能力增强。

但是,上述规律并不是在任何情况下都成立的。例如,异养型原核生物通过遗传物质的改变,进化成为自养原核生物——原蓝细菌以后,由于能够利用光能将二氧化碳和水合成有机物,来满足自身需要,所以现成的有机物再也不是制约它们的有利因素,代之以阳光、二氧化碳和水。异养型原核生物进化成为原蓝细菌,使有利因素增多,所以,原蓝细菌得以大量繁殖。但在当时那种情况下,阳光、二氧化碳和水,都可以说是取之不尽,用之不竭。所以,在相当长的时间内,几乎不存在种群增大使这几种有利因素减少的情况。但却存在以原蓝细菌为食的生物种群增大的情况。也就是说它们的有害因素的数量确实增多了。当有利因素增多,使其种群增大时,位于食物链顶端的肉食动物,以及某些体型庞大的草食动物,一般不存在有害因素力量变强大的情况。但却存在有利因素数量减少的情况。例如,草食动物增多时,狮子和老虎等动物种群增大,但一般不会引起“以老虎和狮子为食的动物增多”这种情况,只会引起“草食动物减少”这种情况。但这些特殊情况,不影响生物衍化的结果。

当害利组合变得对生物的生存与繁衍不利时,避害能力强及利用有利因素能力强的个体就得以生存繁衍下去,避害能力弱及利用有利因素能力弱的生物就被淘汰。所以,当害利组合变得对一个生物不利时,若没有使它们灭绝,就会使它们变得利己性更强。如果害利组合变得对生物的生存及繁衍不利的部分,是制约多个物种的共有部分,并且这种改变达到一定程度,避害能力或利用有利因素能力弱的物种就有可能被淘汰,避害能力或利用有利因素能力强的物种就得以延续下去。所以,共同有害因素力量增强及数量增多,以及共同有利因素的防御力增强及数量减少,也能淘汰利己性弱而且低级的物种,保留利己性强而且高级的物种。可见,当害利组合对生物不利时,却能在总体上使生物进化得更高级,利己性更强。

如果,生物利己性的进化步伐,大于害利组合变得对生物不利的程度,或者由旧物种衍变出利己性更强更高级的物种,就会使害利组合变得对生物相对有利。此物种作为被制约物种,其衍变过程如前所述。

总之,从长时间跨度来看,害利组合变得对被制约生物有利,以及害利组合变得对被制约生物不利的情况会交替出现。每当害利组合变得对生物不利时,利己性弱而低级的生物就会被淘汰,生物就会变得利己性强而高级。

生物变得利己性强而高级以后,作为其它物种的生物有害因素或生物有利因素,对其它物种的制约作用,将在下面进行论述。

7.5.3生物害利因素对生物进化的影响

一个物种变得利己性强而且高级了,或者衍变出利己性更强更高级的新物种,这个物种作为其它物种的生物有害因素或生物有利因素,对其它物种所起的制约作用也会发生变化。具体情况如下:

如果物种A利用物种B这种有利因素的能力变得强而且高级了,那么,物种B防御物种A的能力,也只能相应地变强而且高级,才能生存及繁衍下去。否则就会被淘汰。如果物种A因防御物种B这种敌害的能力增强,变得利己性强而且高级了,而且物种A恰好是生物群体B的主要有利因素,那么,物种B利用物种A这种有利因素的能力也必须相应增强才能生存及繁衍下去。否则就有可能被淘汰。如果物种A变得利己性强而高级,是由于繁衍能力增强,或者由于利用非生物有利因素的能力增强,而物种A恰好是物种B的主要有利因素。那么,物种B先是群体增大,最终结果也是变得利己性强而且高级,进化过程如前所述。

可见,从长时间跨度来看,一个物种变得利己性更强而且更高级,或者衍变出一个利己性更强更高级的新物种,该物种总是使它所制约的那些生物群体,要么淘汰,要么变得利己性更强更高级。而这些利己性更强更高级的物种,又会使它们所制约的更多的物种要么淘汰,要么变得利己性更强更高级。

所以,制约任何物种害利组合中的生物因素,总是从有利于物种生存及繁衍,走向不利于物种生存及繁衍,再从不利于物种生存及繁衍,走向更高层次的有利于物种生存及繁衍,循环往复,以至无穷。结果是,害利组合与生物遗传物质互动,使生物沿着由利己性弱向利己性强,由低级向高级的方向进化。

7.5.6害利组合存汰线影响有害反应存汰线导致的生物进化

从时间跨度来看,在制约任何物种的害利组合中,生物因素总是处在由利己性弱向利己性强,由低级向高级进化过程中,所以,制约任何物种的害利组合存汰线总是在抬高。被制约生物要么被淘汰,要么随着害利组合存汰线的抬高,利己性由弱变强,结构由低级变高级而生存和繁衍下去。生物由利己性弱到利己性强,由低级到高级的过程,也是由简单到复杂的过程。生物变得复杂了,体内的反应就会增多。这种增多,不光是有利反应,也伴随着有害反应增多。有害反增多,就须要进化出新的有利反应来抵消这种有害反应。否则,生物就有可能被淘汰。因此,害利组合存汰线的逐渐抬高,会引起生物进化;生物进化又会引起有害反应存汰线逐渐抬高;有害反应存汰线逐渐抬高,就会使生物随之由低级向高级,由简单向复杂进化。

7.5.7结论

从长时间跨度来看,害利组合与生物遗传物质互动,总的结果是使生物由利己性弱向利己性强,由低级向高级,由简单向复杂进化。

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